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Parasitärer Wurm

große Makroparasiten
(Weitergeleitet von Helminthen)

Parasitäre Würmer oder auch Parasitische Würmer, im medizinischen Sprachgebrauch auch als Helminthen bezeichnet[1] sind als Parasiten lebende vielzellige Tiere (Metazoa) mit „wurmförmiger“ Gestalt, also langgestreckte Tiere ohne oder mit kurzen Körperanhängen. Neben den parasitischen Protozoen und Arthropoden stellen sie die wichtigsten Parasiten des Menschen[2] und seiner Haustiere[3]. Die so zusammengefassten Tiere sind untereinander nicht näher verwandt und bilden keine systematische Einheit (kein Taxon), auch ihre Therapie ist nicht einheitlich. Sie werden aus rein praktischen Erwägungen zusammengefasst. Als Vielzeller sind sie meist größer als Protozoen und können im Allgemeinen mit bloßem Auge gesehen werden. Viele sind Darmwürmer, die bodenübertragen werden und den Magen-Darm-Trakt infizieren. Andere parasitäre Würmer wie Schistosomen befinden sich in Blutgefäßen.

Eier von verschiedenen Arten von parasitären Würmern.

Einige parasitäre Würmer, einschließlich Blutegel und Hakensaugwürmer, sind Ektoparasiten – daher werden sie nicht immer als Helminthen klassifiziert, die klassisch Endoparasiten sind. Auch die Zugehörigkeit der zu den Arthropoden zählenden Zungenwürmer (Pentastomida) wird teilweise verschieden gehandhabt.

Parasitäre Würmer leben in lebenden Wirten und ernähren sich von ihnen. Sie erhalten Nahrung und Schutz und stören gleichzeitig die Fähigkeit ihrer Wirte, Nährstoffe aufzunehmen. Dies kann Krankheit des Wirts verursachen, die dann Wurmerkrankung oder Helminthiasis genannt werden. Dies stellt ein globales gesundheitliches und wirtschaftliches Problem dar.[4] Parasitäre Würmer können sich nicht vollständig im Körper ihres Wirts vermehren; sie haben einen Lebenszyklus, der einige Stadien umfasst, die außerhalb des Wirts stattfinden müssen.[5] Helminthen sind in der Lage, in ihren Säugetierwirten viele Jahre zu überleben, da sie die Immunantwort des Wirts durch die Absonderung immunmodulatorischer Produkte manipulieren können.[6] Alle parasitären Würmer produzieren Eier während der Fortpflanzung. Diese Eier haben eine starke Schale, die sie vor einer Reihe von Umweltbedingungen schützt. Die Eier können daher viele Monate oder Jahre in der Umwelt überleben.

Viele der Würmer, die als Helminthen bezeichnet werden, sind Darmparasiten. Eine Infektion mit einer Helminthe wird als Helminthiasis, Helmintheninfektion oder Darmwurminfektion bezeichnet. Es gibt eine Namenskonvention, die für alle Helminthen gilt: Die Endung „-asis“ (oder in der Veterinärwissenschaft: „-osis“) wird am Ende des Namens des Wurms hinzugefügt, um die Infektion mit diesem bestimmten Wurm zu bezeichnen. Zum Beispiel ist Ascaris der Name einer Art von Helminthe, und Ascariasis ist der Name der Infektion, die durch diese Helminthe verursacht wird.

Taxonomie

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Hakenwürmer, die an der Darmschleimhaut befestigt sind
 
Zwei Madenwürmer

Helminthen sind eine Gruppe von Organismen, die eine ähnliche Form haben, aber nicht unbedingt als Teil der Evolution verwandt sind. Der Begriff „Helminthe“ ist ein künstlicher Begriff.[7][8] Es gibt keinen wirklichen Konsens über die Taxonomie (oder Gruppierungen) der Helminthen, insbesondere innerhalb der Nematoden.[9] Der Begriff Helminthe enthält eine Reihe von Phyla, von denen viele völlig unabhängig sind. Aus praktischen Gründen wird der Begriff jedoch derzeit verwendet, um vier Phyla mit oberflächlichen Ähnlichkeiten zu beschreiben: Annelida (ring- oder segmentierte Würmer), Platyhelminthes (Flachwürmer), Nematoda (Spulwürmer) und Acanthocephala (dornige Würmer).[9] Der Stamm Platyhelminthes umfasst zwei Klassen von Würmern von besonderer medizinischer Bedeutung: die Cestoden (Bandwürmer) und die Trematoden, je nachdem, ob sie segmentierte Körper haben oder nicht.[10][11]

Es kann bis zu 300.000 Arten von Parasiten geben, die Wirbeltiere betreffen,[12] und bis zu 300, die allein den Menschen betreffen.[13]

Ringwurm (Dermatophytose) wird tatsächlich durch verschiedene Pilze und nicht durch einen parasitären Wurm verursacht.[14][15]

Fortpflanzung und Lebenszyklus

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Analyse von Helmintheneiern in Kotproben aus einer Trockentoilette in Kenia
 
Verarbeitete Helminthen-Eierproben aus einer Trockentoilette in Kenia

Die Lebensdauer erwachsener Würmer variiert von Art zu Art enorm, liegt aber im Allgemeinen im Bereich von 1 bis 8 Jahren (siehe folgende Tabelle). Diese Lebensdauer von mehreren Jahren ist das Ergebnis ihrer Fähigkeit, die Immunantwort ihrer Wirte durch die Sekretion immunmodulatorischer Produkte zu manipulieren.[6]

Helminthen können entweder hermaphroditisch sein (mit den Geschlechtsorganen beider Geschlechter), wie Bandwürmer und Egel (jedoch nicht der Blutegel), oder ihre Geschlechter differenziert haben, wie die Spulwürmer.

Alle Helminthen produzieren Eier zur Fortpflanzung.

Eier

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Im Allgemeinen werden jedes Mal Tausende oder sogar Hunderttausende von Eiern produziert, wenn der weibliche Wurm seine Eier ablegt. Es gibt eine große Variation in der Anzahl der Eier, die von verschiedenen Wurmarten gleichzeitig produziert werden; sie variiert im Bereich von 3.000 bis 700.000. Die Häufigkeit der Eiablagerung von einer erwachsenen Helminth ist in der Regel täglich und kann bei einigen Taenia-Arten bis zu sechsmal pro Tag auftreten. Erwachsene Trematoden legen im Vergleich zu Cestoden oder Nematoden eine geringere Anzahl von Eiern. Das Ei entwickelt sich jedoch zu einem Miracidium, aus der sich Tausende von Cercariae oder schwimmende Larven entwickeln. Dies bedeutet, dass ein Ei Tausende von erwachsenen Würmern produzieren kann.[16] Helminth-Eier bleiben für 1–2 Monate in Kulturen und für viele Monate im Boden, Süßwasser und Abwasser lebensfähig, oder sogar für mehrere Jahre in Kot, Fäkalienschlamm und Klärschlamm.[17][18]

Eier können den Boden erreichen, wenn verschmutztes Abwasser, Klärschlamm oder menschliche Abfälle als Dünger verwendet werden. Ein solcher Boden ist oft durch feuchte und warme Bedingungen gekennzeichnet. Daher ist das Risiko der Verwendung von kontaminiertem Abwasser und Schlamm in landwirtschaftlichen Bereichen ein echtes Problem, insbesondere in armen Ländern, in denen diese Praxis weit verbreitet ist.[19][20] Helminth-Eier gelten als das wichtigste biologische Gesundheitsrisiko beim Auftragen von Klärschlamm, Fäkalienschlamm oder Fäkalien auf landwirtschaftlichen Böden.[17] Die Eier sind das infektiöse Stadium des Lebenszyklus der Helminthen.

Helminth-Eier sind aufgrund der Zusammensetzung der Eierschale resistent gegen verschiedene Umweltbedingungen. Jede Helmintheneiart hat 3 bis 4 Schichten mit unterschiedlichen physikalischen und chemischen Eigenschaften:

  1. Die 1 bis 2 äußeren Schichten bestehen aus Mucopolysacchariden und Proteinen,
  2. Die mittleren Schichten bestehen aus chitinösem Material und dienen dazu, den Eiern Struktur und mechanische Beständigkeit zu verleihen, und
  3. Die innere Schicht besteht aus Lipiden und Proteinen und ist nützlich, um Eier vor Austrocknung, starken Säuren und Basen, Oxidations- und reduktiven Mitteln sowie Waschmitteln und proteolytischen Verbindungen zu schützen.[19][21][22][23]

Aufgrund dieser starken Schale bleiben Helmintheneier oder Eizellen viele Monate lang in Boden, Süßwasser und Abwasser lebensfähig. In Kot, Fäkalienschlamm und Klärschlamm können sie sogar mehrere Jahre lebensfähig bleiben.[17][18] Helminth-Eier, die im Abwasser, das für die Bewässerung verwendet wird, bedenklich sind, haben eine Größe zwischen 20 und 90 μm und eine relative Dichte von 1,06-1,23.[19] Es ist sehr schwierig, Helmintheneier zu inaktivieren, es sei denn, die Temperatur wird über 40 °C erhöht oder die Feuchtigkeit wird auf weniger als 5 % reduziert.[19] Eier, die nicht mehr lebensfähig sind, produzieren keine Larven. Im Fall von Ascaris Lumbricoides (Riesenspulwurm), der als der widerstandsfähigste und häufigste Helminthentyp gilt, sind befruchtete Eier, die im Boden abgelagert werden, resistent gegen Austrocknung, aber in diesem Entwicklungsstadium sehr empfindlich gegenüber Umwelttemperaturen: Die Reproduktion einer befruchteten Eizelle innerhalb der Eierschale entwickelt sich bei einer Umweltbodentemperatur von etwa 25 °C, die niedriger ist als die Körpertemperatur des Wirts (d. h. 37 °C für den Menschen).[24] Die Entwicklung der Larven im Ei stoppt jedoch bei Temperaturen unter 15,5 °C, und Eier können Temperaturen weit über 38 °C nicht überleben. Wenn die Temperatur etwa 25 °C beträgt, tritt die Infektiosität nach fast 10 Tagen Inkubation auf.[11][25][26]

Larven

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Larven schlüpfen aus Eiern, entweder innerhalb oder außerhalb des Wirts, je nach Art der Helminth. Bei Eiern in feuchtem Boden bei optimaler Temperatur und Sauerstoffgehalt entwickelt sich der Embryo nach 2 bis 4 Wochen zu einer infektiösen Larve, die als „Larve des zweiten Stadiums“ bezeichnet wird. Einmal von einem Wirt aufgenommen, hat diese Larve die Fähigkeit, aus dem Ei herauszukommen, im Dünndarm zu schlüpfen und zu verschiedenen Organen zu wandern. Diese infektiösen Larven (oder „infektiösen Eier“) können zwei Jahre oder länger im Boden lebensfähig bleiben.[24]

Der Prozess der Larvenreifung im Wirt kann je nach Helminthenart von etwa zwei Wochen bis zu vier Monaten dauern.

Die folgende Tabelle zeigt die wichtigsten morphologischen und reproduktiven Unterscheidungen für drei Helminthengruppen:

Bandwürmer
(Cestoden)		 Saugwürmer
(Trematode)		 Fadenwürmer
(Nematoden)
Beispiele Taenia solium, Taenia saginata, Hymenolepis, Echinococcus granulosus, Echinococcus multilocularis, Multiceps multiceps Schistosoma mansoni, Schistosoma japonicum,

Fasciola hepatica

Ascaris, Enterobius, Filarioidea, Onchocerca, Rhabditida, Trichuris, Necator americanus, Ancylostoma
Pathologische Zustände beim Menschen Bandwurminfektion, Echinococcosis, Alveolar echinococcosis Schistosomiasis, Zerkariendermatitis Ascariasis, Enterobiasis (Oxyuriasis), Filariasis, Dracontiasis, Elephantiasis, Enterobiasis, Filariasis, Hakenwurm Infektion (Beinhaltet Necatoriasis und Ancylostoma duodenale), Onchozerkose, Trichinellose, Trichuriasis
Formen Segmentierte Ebene Nicht segmentierte Ebene Zylindrisch
Körperhöhle Keine Keine Vorhanden
Körperbedeckung Neodermis Tegument Cuticula
Verdauungsschlauch Keiner Endet im Cecum Endet im Anus
Geschlecht Hermaphroditismus Hermaphroditismus, außer Schistosomen mit Diözie Diözie
Befestigungsorgane Saugfuß oder Bothridia, und Rostellum mit Haken Mundsauger und ventraler Sauger oder Acetabulum Lippen, Zähne, Filariforme Extremitäten und Zahnplatten

Anzahl der Arten

6000[27] Geschätzte > 15,000[28] Eingetragen > 9,000[29] Estimated > 800,000 to 1,000,000

Eingetragen > 25,000[28]

Anzahl der Arten, von denen bekannt ist,
dass sie Menschen infizieren 		40[27] 16[28] > 12,000[28]
Arten

Hymenolepis nana

Taenia solium / Taenia saginata

Fasciola hepatica

Ascaris lumbricoides

Hakenwürmer

Trichuris trichiura

Toxocara
Zeitleiste der Lebenszyklusphasen Larvenbildung

Einige Tage (Eier können monatelang überleben)[30]

9–15 Tage[27]

18 Tage bis mehrere Wochen[31]

1–2 Tage[32]

15–30 Tage[33]

Larvenwachstum

Nach dem Schlüpfen entwickeln sich die Larven zu Cysticercoid, das bei einem Tier jahrelang überleben kann.[30]

5–7 Wochen als Cercarie in Schnecken und längere Zeiträume in nassen Umgebungen wie Metacercarie[16]

10–14 Tage[31]

5–10 Tage (Kann nach der Reifung wochenlang außerhalb des Wirts überleben)[32]

60–70 Tage (Vom Schlüpfen zum reifen Zustand)[33]

5–6 Tage[27]

Reifung zum Erwachsenen

2 Monate (von Cysticercoid zum Erwachsenen)[30]

3–4 Monate[16]

2–3 Monate[31]

2–8 Wochen (Kann monatelang ruhen)[27]

Lebensdauer des erwachsenen Wurms

4–6 Wochen

Einige Jahre[30]

8–10 Jahre[27]

1–2 Jahre[31]

Einige Jahre[32]

1 Jahr[33]

Eier pro Tag gelegt 250.000[5] bis 700.000[27] 3.000 bis 25.000[28] 3.000[5] bis 250.000[27]
Eiablagerung Häufigkeit

Bis zu 6 mal pro Tag[30]

täglich[31]

täglich[32]

täglich[33]

Anzahl der Eier pro Veranstaltung

50.000 bis 100.000[30]

200.000[10][31] bis 250.000 oder mehr[27]

5.000 bis 10.000[27]

3.000 bis 20.000[33]

Larve pro Ei 1 1 300 Cercarie (Schistosoma), 250.000 Metacercarie (Fasciola)[28] 1 1 1 1

Draft Genome für alle Kategorien von Helminthen wurden in den letzten Jahren sequenziert und sind über das ParaSite-Unterportal von WormBase verfügbar.[34]

Verwendung in der Medizin

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Parasitäre Würmer wurden als medizinische Behandlung für verschiedene Krankheiten eingesetzt, insbesondere solche, die eine überaktive Immunantwort beinhalten.[35] Da sich Menschen mit parasitären Würmern entwickelt haben, argumentieren Befürworter, dass sie für ein gesundes Immunsystem benötigt werden.[35] Wissenschaftler suchen nach einem Zusammenhang zwischen der Prävention und Kontrolle parasitärer Würmer und der Zunahme von Allergien wie Heuschnupfen in entwickelten Ländern.[35] Die Entfernung von parasitären Würmern aus Gebieten korreliert mit einer Zunahme von Autoimmunerkrankungen in diesen Bereichen.[36] Parasitäre Würmer können das Immunsystem ihres Wirts dämpfen, was es ihnen erleichtert, im Darm zu leben, ohne angegriffen zu werden.[35] Dies kann ein Mechanismus für ihre vorgeschlagene medizinische Wirkung sein.

Eine Studie deutet auf einen Zusammenhang zwischen den steigenden Raten des metabolischen Syndroms in den entwickelten Welten und den weitgehend erfolgreichen Bemühungen der Westler hin, Darmparasiten zu beseitigen. Die Arbeit legt nahe, dass Eosinophile (eine Art von weißen Blutkörperchen) im Fettgewebe eine wichtige Rolle bei der Prävention von Insulinresistenzen spielen, indem sie Interleukin 4 absondern, was wiederum Makrophagen in „alternative Aktivierung“ umwandelt. Alternativ aktivierte Makrophagen sind wichtig für die Aufrechterhaltung der Glukosehomöostase (d. h. der Blutzuckerregulierung). Die Helminth-Infektion verursacht einen Anstieg der Eosinophilen. In der Studie fütterten die Autoren Nagetiere mit einer fettreichen Diät, um ein metabolisches Syndrom zu induzieren, und injizierten ihnen dann Helminthen. Der Helminth-Befall verbesserte den Stoffwechsel der Nagetiere.[37] Die Autoren kamen zu dem Schluss:

“Although sparse in blood of persons in developed countries, eosinophils are often elevated in individuals in rural developing countries where intestinal parasitism is prevalent and metabolic syndrome rare. We speculate that eosinophils may have evolved to optimize metabolic homeostasis during chronic infections by ubiquitous intestinal parasites….”

„Obwohl Eosinophile im Blut von Personen in entwickelten Ländern spärlich sind, sind sie bei Personen in ländlichen Entwicklungsländern oft erhöht, wo Darmparasitismus weit verbreitet und metabolisches Syndrom selten ist. Wir spekulieren, dass sich Eosinophile entwickelt haben könnten, um die metabolische Homöostase bei chronischen Infektionen durch allgegenwärtige Darmparasiten zu optimieren....“

– Davina Wu, Ari B Molofsky, Hong-Erh Liang, Roberto R Ricardo-Gonzalez, Hani A Jouihan, Jennifer K Bando, Ajay Chawla, Richard M Locksley: [37]

Grad der Infektiosität

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Helmintheneier, die in Abwasser, Klärschlamm oder menschlichen Ausscheidungen enthalten sind, sind nicht immer infektiös, d. h. in der Lage, die Krankheit Helminthiasis zu verursachen. Befruchtete Eier und unbefruchtete Eier können nebeneinander existieren. Unbefruchtete Eier sind unter dem Mikroskop an ihrer länglichen Form erkennbar. Aus diesen Eiern können keine Larven schlüpfen. Daher stellen unbefruchtete Eier keine Gefahr für die menschliche Gesundheit dar.

Hygiene

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Entfernung oder Inaktivierung in der Abwasser- und Schlammbehandlung

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Um Helmintheneier physisch aus dem Abwasser zu entfernen, werden Prozesse eingesetzt, die Partikel entfernen, wie Sedimentation, Filtration oder Flockung.[38][39] Dafür können Abwasserteiche und Lagerbecken, Pflanzenkläranlagen, schnelle Filtration oder Bioreaktoren: anaerob arbeitende sogenannte UASB-Reaktoren (nach engl. Upflow anaerobic sludge blanket digestion) verwendet werden.

Helmintheneier können nicht mit Chlor, UV-Licht oder Ozon inaktiviert werden (im letzteren Fall zumindest nicht mit wirtschaftlichen Dosen, da >36 mg/L Ozon mit einer Stunde Kontaktzeit benötigt werden). Die Inaktivierung von Helmintheneizellen kann bei der Klärschlammbehandlung erreicht werden, wenn die Temperatur über 40 °C erhöht oder die Feuchtigkeit auf weniger als 5 % reduziert wird.[19] Beste Ergebnisse können erzielt werden, wenn beide Bedingungen über einen längeren Zeitraum kombiniert werden. Details über die Behandlungszeiten und andere notwendige Faktoren sind nicht für alle Arten von Wurmeiern im Detail bekannt.[11] Wurmeier gelten als hochresistente biologische Strukturen.[19]

Indikatororganismen

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Helmintheneier sind ein guter Indikator, um die Sicherheit von Sanitär- und Wasseraufbereitungssystemen zu bewerten, da sie die resistentesten Krankheitserreger (resistenter als Viren, Bakterien oder Protozoen) sind und in extremen Fällen mehrere Jahre im Boden überleben können.[17] Daher wird das Vorhandensein oder Fehlen lebensfähiger Helmintheneier (also solcher Eier, bei denen noch eine Larve aus dem Ei schlüpfen könnte) in einer Probe getrockneter Fäkalien, Kompost oder Fäkalienschlamms oft verwendet, um die Effizienz verschiedener Abwasser- und Schlammbehandlungsprozesse in Bezug auf die Entfernung von Krankheitserregern zu bewerten. Insbesondere wird die Anzahl der lebensfähigen Spulwurm-Eier oft als Indikator für alle Helmintheneier verwendet, da sie in vielen Teilen der Welt sehr häufig und unter dem Mikroskop relativ leicht zu identifizieren sind. Die genauen Inaktivierungseigenschaften können jedoch für verschiedene Arten von Helmintheneiern variieren.[11]

Diagnose

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Umweltproben

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Um Behandlungsstandards festzulegen und Rechtsvorschriften zur Wiederverwendung zu verwenden, ist es wichtig, die Menge der Helmintheneier in einer Umweltprobe mit einer gewissen Genauigkeit bestimmen zu können. Der Nachweis lebensfähiger Helmintheneier in Proben von Abwasser, Schlamm oder frischem Kot (als Diagnoseinstrument für die Infektion Helminthiasis) ist nicht einfach. Tatsächlich fehlt es vielen Labors in Entwicklungsländern an der richtigen Ausrüstung oder dem dafür erforderlichen qualifizierten Personal. Ein wichtiger Schritt in den Analysemethoden ist in der Regel die Konzentration der Eier in der Probe, insbesondere bei Abwasserproben. Ein Konzentrationsschritt ist möglicherweise nicht in Proben von getrocknetem Kot erforderlich, z. B. Proben, die aus urindiverierenden Trockentoiletten entnommen wurden.

Menschliche Stuhlproben

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Für medizinische Zwecke ist die genaue Anzahl der Helmintheneier weniger wichtig und daher werden die meisten Diagnosen einfach durch Identifizierung des Auftretens des Wurms oder der Eier im Kot gestellt. Aufgrund der großen Menge an gelegten Eiern können Ärzte mit nur einem oder zwei Stuhlabstrichen diagnostizieren. Die Kato-Technik (auch Kato-Katz-Technik genannt) ist eine Labormethode zur Vorbereitung menschlicher Stuhlproben vor der Suche nach Parasiteneiern. Eier pro Gramm ist ein Labortest, der die Anzahl der Eier pro Gramm Kot bei Patienten bestimmt, bei denen der Verdacht besteht, eine parasitologische Infektion wie Schistosomiasis zu haben.

Siehe auch

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Literatur

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  • Dickson D. Despommier: People, parasites, and plowshares : learning from our body's most terrifying invaders. New York 2013, ISBN 978-0-231-16194-7.
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Einzelnachweise

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  1. ↑ Richard Lucius, Brigitte Loos-Frank, Richard P. Lane: Biologie von Parasiten. Springer Spektrum, Berlin, 3. Auflage 2018. ISBN 978-3-662-54861-5. „Vielzellige Parasiten mit lang gestreckter Formund fehlenden oder reduzierten Körperanhängen werden als parasitische Würmer zusammengefasst und im medizinischen Sprachgebrauch als Helminthen (gr. „helmins“ = Eingeweidewurm) bezeichnet.“. S. 249.
  2. ↑ Heinz Mehlhorn: Die Parasiten des Menschen. Erkrankungen erkennen, bekämpfen und vorbeugen. Springer Spektrum, Berlin, 7. Auflage 2012. ISBN 978-3-8274-2270-5. S. 9 und Kapitel 4 Würmer beim Menschen
  3. ↑ Heinz Mehlhorn: Die Parasiten der Tiere. Erkrankungen erkennen, bekämpfen und vorbeugen. Springer Spektrum, Berlin, 7. Auflage 2012. ISBN 978-3-8274-2268-2. Kapitel 5 Würmer (Helminthes), S. 187.
  4. ↑ Katie A. Hildersley, Tom N. McNeilly, Victoria Gillan, Thomas D. Otto, Stephan Löser: Tuft Cells Increase Following Ovine Intestinal Parasite Infections and Define Evolutionarily Conserved and Divergent Responses. In: Frontiers in Immunology. Band 12, 22. November 2021, ISSN 1664-3224, S. 781108, doi:10.3389/fimmu.2021.781108, PMID 34880874, PMC 8646091 (freier Volltext).
  5. ↑ a b c CDC - Parasites - About Parasites. 21. März 2022, abgerufen am 3. April 2022 (amerikanisches Englisch).
  6. ↑ a b Immune Response to Parasitic Infections. Abgerufen am 3. April 2022 (englisch).
  7. ↑ Navigating the Phylogeny Wing. Abgerufen am 3. April 2022.
  8. ↑ Tree of Life Web Project. Abgerufen am 3. April 2022.
  9. ↑ a b SRG Helminth Taxonomy. 13. Oktober 2014, archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 13. Oktober 2014; abgerufen am 3. April 2022.  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.path.cam.ac.uk
  10. ↑ a b CDC - Parasites - About Parasites. 21. März 2022, abgerufen am 3. April 2022 (amerikanisches Englisch).
  11. ↑ a b c d C. Maya, F. J. Torner-Morales, E. S. Lucario, E. Hernández, B. Jiménez: Viability of six species of larval and non-larval helminth eggs for different conditions of temperature, pH and dryness. In: Water Research. Band 46, Nr. 15, 1. Oktober 2012, ISSN 1879-2448, S. 4770–4782, doi:10.1016/j.watres.2012.06.014, PMID 22794801.
  12. ↑ Andy Dobson, Kevin D. Lafferty, Armand M. Kuris, Ryan F. Hechinger, Walter Jetz: Colloquium paper: homage to Linnaeus: how many parasites? How many hosts? In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 Suppl 1, 12. August 2008, ISSN 1091-6490, S. 11482–11489, doi:10.1073/pnas.0803232105, PMID 18695218, PMC 2556407 (freier Volltext).
  13. ↑ F. E. G. Cox: History of human parasitology. In: Clinical Microbiology Reviews. Band 15, Nr. 4, Oktober 2002, ISSN 0893-8512, S. 595–612, doi:10.1128/CMR.15.4.595-612.2002, PMID 12364371.
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  19. ↑ a b c d e f B. Jimenez: Helminth ova removal from wastewater for agriculture and aquaculture reuse. In: Water Science and Technology: A Journal of the International Association on Water Pollution Research. Band 55, Nr. 1-2, 2007, ISSN 0273-1223, S. 485–493, doi:10.2166/wst.2007.046, PMID 17305174.
  20. ↑ Keraita B., Jiménez B., Drechsel P.: Extent and Implications of Agricultural Reuse of Untreated, partly Treated and Diluted Wastewater in Developing Countries. 2008, abgerufen am 3. April 2022.
  21. ↑ I. Fairweather, L. T. Threadgold: Hymenolepis nana: the fine structure of the embryonic envelopes. In: Parasitology. Band 82, Pt 3, Juni 1981, ISSN 0031-1820, S. 429–443, doi:10.1017/s0031182000066968, PMID 7243350.
  22. ↑ H. Lýsek, J. Malínský, R. Janisch: Ultrastructure of eggs of Ascaris lumbricoides Linnaeus, 1758. I. Egg-shells. In: Folia Parasitologica. Band 32, Nr. 4, 1985, ISSN 0015-5683, S. 381–384, PMID 4085927.
  23. ↑ F. Quilès, Jean-Yves Balandier, S. Capizzi-Banas: In situ characterisation of a microorganism surface by Raman microspectroscopy: the shell of Ascaris eggs. In: Analytical and bioanalytical chemistry. 2006, doi:10.1007/S00216-006-0638-4 (semanticscholar.org [abgerufen am 3. April 2022]).
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  25. ↑ Z. Alouini, M. Jemli: Destruction of helminth eggs by photosensitized porphyrin. In: Journal of environmental monitoring: JEM. Band 3, Nr. 5, Oktober 2001, ISSN 1464-0325, S. 548–551, doi:10.1039/b103471p, PMID 11695127.
  26. ↑ S. Capizzi-Banas, M. Deloge, M. Remy, J. Schwartzbrod: Liming as an advanced treatment for sludge sanitisation: helminth eggs elimination--Ascaris eggs as model. In: Water Research. Band 38, Nr. 14-15, August 2004, ISSN 0043-1354, S. 3251–3258, doi:10.1016/j.watres.2004.04.015, PMID 15276741.
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  28. ↑ a b c d e f A. Pumarola: Microbiología y parasitología médica. Elsevier España, 1992, ISBN 978-84-458-0060-7 (google.com [abgerufen am 3. April 2022]).
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