Fortpflanzungsstrategie

In den ökologischen Forschungsgebieten Populationsdynamik und Demökologie werden zwei grundlegende Fortpflanzungsstrategien (oder Reproduktionsstrategien) bei Besiedelung eines Biotops unterschieden, die als r-Strategie und K-Strategie bezeichnet werden. Wichtige Grundlage für diese Einteilung bildeten Arbeiten der Ökologen Robert H. MacArthur und Edward O. Wilson über die (Neu-)Besiedelung von Inseln (vgl. Inselbiogeographie).

r-Strategen sind Arten, die bei der Fortpflanzung eine hohe Reproduktionsrate (r) aufweisen (z. B. der Grasfrosch mit hunderten sich selbst überlassenen Eiern) und dabei vorhandene Ressourcen über die vorhandene Kapazität hinaus nutzen, während K-Strategen mit der Anzahl ihrer Individuen an ihrer Kapazitätsgrenze (K; carrying capacity) bleiben und so für eine geringere Zahl von Nachkommen mit dafür höheren Überlebenschancen sorgen (z. B. der Mensch mit oft nur einem einzelnen, über viele Jahre betreuten Nachkommen). Dabei geht es um die grundlegende Frage, wie begrenzte Ressourcen an Energie und Stoffen einer Generation für die nächste Generation verfügbar gemacht werden.

Ein absolutes Maß für die Ausprägung der konkreten Strategie einer Art gibt es jedoch nicht, unterschiedliche Arten müssen immer in Relation zueinander betrachtet werden, da die Übergänge fließend sind.

Überblick

In der r/K Fortpflanzungstheorie wird angenommen, dass der Selektionsdruck die Evolution in eine von zwei allgemeinen Richtungen treibt: r-Selektion und K-Selektion. Die Bezeichnungen r und K für die beiden Richtungen beziehen sich auf einfache mathematische Modelle der Populationsdynamik, wie zum Beispiel

{\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)

wobei r die maximale Wachstumsrate der Population (N) und K die Kapazitätsgrenze des Ökosystems darstellt. Die Notation dN/dt steht für die zeitliche Veränderung der Population.

r-Strategie

Ein Wurf Mäuse mit ihrer Mutter. Die Fortpflanzung von Mäusen folgt einer r-Selektionsstrategie, mit vielen Nachkommen, kurzer Trächtigkeit, wenig elterlicher Fürsorge und einer kurzen Zeit bis zur Geschlechtsreife.

Die sogenannte r-Strategie orientiert sich an der Wachstumsrate r einer Population, die im diskreten Fall, gemäß $N(t+1)=N(t)+rN(t)$ zur Berechnung der Folgegenerationen verwendet wird. Die Wachstumsrate ergibt sich aus der Differenz von Geburtenrate (Natalität) und Sterberate (Mortalität). Die Zahl der Individuen wächst bei einer r-Strategie im Idealfall zunächst exponentiell, bis die Kapazitätsgrenze (K) des Lebensraumes (Habitat bzw. Ökosystem) erreicht ist. Die Kapazitätsgrenze stellt sich durch intraspezifische Konkurrenz ein; oft erfolgt auch durch interspezifische Konkurrenz ein starker Rückgang oder Zusammenbruch der Population.

r-Strategen erzeugen in der Regel sehr viele Nachkommen, investieren jedoch wenig in die Aufzucht, an die jeweils nur geringe Ressourcen weitergegeben werden. Dies hat zur Folge, dass oft nur ein geringer Teil der Nachkommenschaft überlebt. Ein Beispiel dafür ist der Grasfrosch. Jedes Weibchen legt 3000 bis 4000 Eier mit geringem Nahrungsvorrat im Dottersack, eine Brutpflege findet nicht statt. Die meisten Kaulquappen erreichen nicht das Erwachsenenalter. Solche Arten sind in der Lage, neue Lebensräume rasch zu besiedeln. Bei hoher intraspezifischer Konkurrenz und großem Druck an Räubern hat diese Strategie jedoch Nachteile.

Lebewesen mit typischer r-Strategie sind die meisten Mikroorganismen (Bsp. Bakterien) sowie kleine Formen höher entwickelter Organismen (Kleinkrebse, Blattläuse, Blaumeisen, Sperlinge, Mäuse), aber auch „soziale Insekten“ wie Bienen und Ameisen. Zu pflanzlichen r-Strategen zählen insbesondere Pionierpflanzen, die Ruderalstandorte schnell besiedeln können.

Typische Eigenschaften von r-Strategen

Rasche Individualentwicklung und geringe Körpergröße
Kurze Lebensspanne mit hoher Vermehrungsrate
Früher Fortpflanzungsbeginn, kurze Geburtenabstände, hohe Wurfgröße
Geringe elterliche Fürsorge

Bedingungen, die eine r-Selektion begünstigen

Umweltbedingungen (z. B. Klima) hochvariabel
Variable Sterblichkeitsverhältnisse, häufig katastrophale Populationsgrößeneinbrüche, häufig extreme Nachkommensterblichkeit
Mortalitätsfaktoren weitgehend unabhängig von der Populationsdichte
Populationsgröße extrem schwankend, selten die Kapazitätsgrenze des Lebensraumes erreichend
Möglichkeit der Neu- oder Wiederbesiedlung von Habitaten durch räumliche Ausbreitung („opportunistische Habitatnutzung“)

K-Strategie

Ein Atlantischer Nordkaper mit einzelnem Kalb. Die Fortpflanzung von Walen folgt einer K-Selektionsstrategie, mit wenigen Nachkommen, langer Trächtigkeit, viel elterlicher Fürsorge und einer langen Zeit bis zur Geschlechtsreife.

Hat eine Population bereits die Kapazitätsgrenze (K) des Lebensraumes erreicht, ist eine Massenvermehrung kaum lohnend. Vielmehr wird nun die Anzahl der Individuen über einen langen Zeitraum nahezu konstant bleiben und der Schwerpunkt wird bei den Nachkommen auf eine „bessere Qualität“ gelegt. Demzufolge ist die Vermehrungsrate bei K-Strategen relativ gering, dafür haben diese Arten eine hohe Lebenserwartung, unter anderem aufgrund der hohen Investition in den Nachwuchs (zum Beispiel lange Brut- oder Aufzuchtphase). Auch findet sich oft eine Absicherung des Reviers. Diese Verhaltensweise wird auch „Platzhalterstrategie“ genannt.

Darüber hinaus findet sich bei K-Strategen die Fähigkeit, gegebene Ressourcen unter starken Konkurrenzbedingungen besser zu nutzen, als dies bei anderen Strategietypen der Fall ist. So erhalten K-Strategen die Individuenzahl nahe der Umweltkapazität bzw. der ökologischen Kapazität (K).

Zu den Organismen, die man als K-Strategen bezeichnet, gehören viele Säugetiere wie Bären, Biber, Wale, Elefanten, Primaten (auch der Mensch ist ein ausgeprägter K-Stratege) und Vögel.

Typische Eigenschaften von K-Strategen

Langsame Individualentwicklung und hohe Körpergröße
Lange Lebensspanne mit geringer Vermehrungsrate
Später Fortpflanzungsbeginn, lange Geburtenabstände, geringe Nachkommenanzahl
Ausgeprägte elterliche Brutpflege

Bedingungen, die eine K-Selektion begünstigen

Umweltbedingungen (z. B. Klima) relativ konstant
Sterblichkeit abhängig von der Populationsdichte
Relativ stabile Sterberaten, relativ geringe Kindersterblichkeit
Populationsgröße relativ konstant, an der Grenze der Kapazität des Lebensraumes
Gesättigte Habitate, keine Erschließung neuer Habitate möglich („konsistente Habitatnutzung“)
Kaum räumliche Ausbreitung
Eher ältere Habitate

Literatur

Nicholas F. Britton: Essential Mathematical Biology. Springer, Berlin/New York 2003, ISBN 1-85233-536-X
Robert H. MacArthur & Edward O. Wilson: The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton (NJ) 1967; Reprint: 2001, ISBN 0-691-08836-5
Gerhard Hornung, Wolfgang Miram & Andreas Paul: Verhaltensbiologie. In: Biologie, Grüne Reihe. Materialien für die Sekundarstufe II. Schroedel, Hannover 1998, ISBN 3-507-10530-6.