Lobelioideae

Lobelioideae
	Lobelia irasuensis
Systematik
	Eudikotyledonen
	Asteriden
	Euasteriden II
Ordnung:	Asternartige (Asterales)
Familie:	Glockenblumengewächse (Campanulaceae)
Unterfamilie:	Lobelioideae
Wissenschaftlicher Name
	Lobelioideae
	Burnett

Die Lobelioideae sind eine der fünf Unterfamilien der Glockenblumengewächse (Campanulaceae). Sie sind fast weltweit verbreitet, mit Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen, vor allem Südamerikas.

Merkmale

Blüte von Brighamia insignis

Lobelioideae^[1] sind überwiegend krautige Pflanzen, einige Arten sind Einjährige, verholzende Lianen oder Sträucher, selten baumartig bis 15 Meter Höhe. Die Blüten sind zygomorph, nicht selten durch Torsion des Blütenstiels gegenüber der Knospenlage gedreht (resupinat). Sie sitzen in traubigen, endständigen Blütenständen oder einzeln in der Achsel von Tragblättern. Die Blütenkrone wird gebildet aus fünf verwachsenen Kronblättern, meist mit zwei oberen (dorsalen) und drei unteren (ventralen) Kronzipfeln, gelegentlich auch alle fünf Kronzipfel in ventraler Position. Sie bilden eine enge, meist etwas schief stehende Blütenröhre. Auch die Staubfäden und Staubbeutel der Staubblätter sind miteinander zu einer Röhre verwachsen, manchmal auch mit der Kronröhre. Die Pollen werden mit einem Pumpmechanismus an das Ende der Kronröhre befördert, indem sie erst, in der Röhre, aus den Staubbeuteln freigesetzt werden und dann vom wachsenden Griffel nach oben befördert; ähnlich wie bei den Blüten der Asteraceae und vermutlich konvergent dazu entstanden, aber ganz anders als bei den Glockenblumen im engeren Sinne (der Unterfamilie Campanuloideae).^[2] Der nicht gepaarte, fünfte Kelchzipfel befindet sich in ventraler Position (im ungedrehten Zustand). Der Fruchtknoten ist meist unterständig, selten mittelständig, in der Regel zweikammerig mit zentraler Plazentation. Als Frucht wird eine Kapsel, selten eine Beere, gebildet.

Verbreitung

Die Lobelioideae sind nahezu weltweit verbreitet. Verbreitungslücken bestehen in Zentralasien, in Teilen des Nahen Ostens. Verbreitungszentrum mit etwa der Hälfte der Arten ist Südamerika. Es wird aber vermutet, dass die Unterfamilie in Südafrika entstanden ist.^[3]^[4]

Systematik

Lobelia elgonensis

Die Gliederung der Glockenblumengewächse im weiteren Sinne ist zwischen verschiedenen Botanikern umstritten. Während die meisten, Thomas G. Lammers folgend, eine weit gefasste Familie mit fünf Unterfamilien bevorzugen, unterscheiden andere, Eric B. Knox folgend, stattdessen fünf enger gefasste Familien. Folgt man dieser Auffassung, wären die Lobelioideae, wie hier dargestellt, stattdessen die Familie Lobeliaceae. Hier wird, wie auch im System der APG III, eine weitgefasste Familie Campanulaceae mit fünf Unterfamilien dargestellt. Über die Phylogenie der Sippen besteht dabei kein Meinungsunterschied, lediglich im Rang wird differenziert. Nach gemeinsamer Auffassung sind die Lobelioideae Schwestergruppe der Nemacladoideae (im Familienrang Nemacladaceae genannt), einer in Nordamerika verbreiteten Gruppe.^[5] Die traditionelle Gliederung der Unterfamilie in Triben wurde durch genetische Untersuchungen nicht unterstützt, ein neues abgesichertes System ist noch nicht etabliert.

Die Unterfamilie umfasst circa 1200 Arten in etwa 30 Gattungen, sie ist damit die artenreichste der Glockenblumengewächse.

Die Unterfamilie umfasst etwa die folgenden Gattungen (Stand: 2008)^[1]^[6]:

Lobelia L.; mehr als 400 Arten, weltweit verbreitet
Siphocampylus Pohl; mehr als 230 Arten (Halbsträucher, Sträucher, Lianen), Südamerika, Mittelamerika, Karibik
Centropogon C. Presl; mehr als 220 Arten (Halbsträucher, Sträucher, Lianen), Südamerika, Mittelamerika, Karibik
Burmeistera Triana; etwas mehr als 100 Arten (Halbsträucher, Sträucher, Lianen); Mittelamerika, Südamerika (Anden)
Cyanea Gaudich.; 77 Arten (davon 10 ausgestorben), Hawaii-Inseln
Lysipomia Kunth; 30 Arten (ausdauernde Kräuter, Polsterpflanzen), Anden
Clermontia Gaudich.; 22 Arten, Hawaii-Inseln
Monopsis Salisb.; 15 Arten (ausdauernde oder einjährige Kräuter), Afrika
Isotoma (R. Br.) Lindl.; 14 Arten (ein- oder zweijährige Kräuter), Australien und Neuseeland
Downingia Torr.; 13 Arten (Einjährige), westliches Nordamerika
Delissea Gaudich.; 10 Arten (Bäume oder Sträucher), Hawaii-Inseln
Wimmerella L. Serra M. B. Crespo & Lammers; 10 Arten (ausdauernde oder einjährige Kräuter), Südafrika
Sclerotheca A. DC.; 6 Arten (Sträucher oder kleine Bäume), Polynesien
Solenopsis C. Presl; 5 oder 6 Arten (ausdauernde oder einjährige Kräuter), Mittelmeerregion
Dialypetalum Benth.; 5 Arten (Kräuter und Sträucher), Madagaskar
Diastatea Scheidw.; 5 Arten (Einjährige), Süd- und Mittelamerika
Apetahia Baill.; 4 Arten, Polynesien
Ruthiella Steenis; 4 Arten (Einjährige), Neuguinea
Trematolobelia Zahlbr.; 4 Arten (monokarpe Schopfbäumchen), Hawaii-Inseln
Brighamia A. Gray; 2 Arten (monokarpe Schopfbäumchen), Hawaii-Inseln
Dielsantha E. Wimm.; 1 Art Dielsantha galeopsoides, Westafrika
Grammatotheca C. Presl; 1 Art Grammatotheca bergiana, Australien und Südafrika (vermutlich in die Gattung Lobelia einzubeziehen)
Heterotoma Zucc.; 1 Art Heterotoma lobelioides, Mittelamerika, bis Mexiko
Hippobroma G. Don; 1 Art Hippobroma longiflora, ursprünglich Karibik, heute pantropisch
Howellia A. Gray; 1 Art Howellia aquatilis (aquatisch, Einjährige), westliches Nordamerika
Legenere McVaugh; 1 Art (aquatisch, Einjährige) Legenere valdiviana, (westliches) Nord- und (südliches) Südamerika
Palmerella A. Gray; 1 Art Palmerella debilis, westliches Nordamerika
Porterella Torr.; 1 Art Porterella carnosula, westliches Nordamerika
Unigenes E. Wimm.; 1 Art Unigenes humifusa, Südafrika

Eine Reihe der bisher unterschiedenen Gattungen ist nach genetischen Daten nicht monophyletisch, Änderungen sind daher zu erwarten.^[4]

Einzelnachweise

↑ ^a ^b T.G. Lammers: Campanulaceae. In K. Kubitzki (editor): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume VIII Eudicots: Asterales. Springer, Berlin etc. 2007. ISBN 978-3-540-31050-1.
↑ Peter Leins, Claudia Erbar (1989): On the Mechanisms of Secondary Pollen Presentation in the Campanulales - Asterales - Complex. Botanica Acta 103: 87-92.
↑ Eric B. Knox and Chunjiao Li (2017): The East Asian origin of the giant lobelias. American Journal of Botany 104 (6): 924–938. doi:10.3732/ajb.1700025
↑ ^a ^b Samuel Paul Kagame, Andrew W. Gichira, Ling-Yun Chen, Qing-Feng Wang (2021): Systematics of Lobelioideae (Campanulaceae): review, phylogenetic and biogeographic analyses. PhytoKeys 174: 13–45. doi:10.3897/phytokeys.174.59555
↑ De-Yuan Hong and Qiang Wang A new taxonomic system of the Campanulaceae s.s.. Journal of Systematiics and Evolution 53 (3): 203-209. doi:10.1111/jse.12132
↑ Alexandre Antonelli (2008): Higher level phylogeny and evolutionary trends in Campanulaceae subfam. Lobelioideae: Molecular signal overshadows morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 46: 1–18. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.015

[Lammers-1] T.G. Lammers: Campanulaceae. In K. Kubitzki (editor): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume VIII Eudicots: Asterales. Springer, Berlin etc. 2007. ISBN 978-3-540-31050-1.

[Leins-2] Peter Leins, Claudia Erbar (1989): On the Mechanisms of Secondary Pollen Presentation in the Campanulales - Asterales - Complex. Botanica Acta 103: 87-92.

[Knox-3] Eric B. Knox and Chunjiao Li (2017): The East Asian origin of the giant lobelias. American Journal of Botany 104 (6): 924–938. doi:10.3732/ajb.1700025

[Kagame-4] Samuel Paul Kagame, Andrew W. Gichira, Ling-Yun Chen, Qing-Feng Wang (2021): Systematics of Lobelioideae (Campanulaceae): review, phylogenetic and biogeographic analyses. PhytoKeys 174: 13–45. doi:10.3897/phytokeys.174.59555

[Hong-5] De-Yuan Hong and Qiang Wang A new taxonomic system of the Campanulaceae s.s.. Journal of Systematiics and Evolution 53 (3): 203-209. doi:10.1111/jse.12132

[Antonelli-6] Alexandre Antonelli (2008): Higher level phylogeny and evolutionary trends in Campanulaceae subfam. Lobelioideae: Molecular signal overshadows morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 46: 1–18. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.015

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