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Nitrospira

Gattung der Familie Nitrospiraceae

Nitrospira (von lateinisch nitro ‚Nitrat‘ und altgriechisch σπείρα spira, deutsch ‚Spirale‘, ‚das Gewundene‘; übersetzt „Nitratspirale“) ist eine Gattung von Bakterien innerhalb des Phylums Nitrospirota.[1][2][3] Das erste Mitglied dieser Gattung wurde 1986 von Stanley Watson et al. aus dem Golf von Maine isoliert und beschrieben; dieses Bakterium erhielt den Namen Nitrospira marina.[4][5] Nitrospira-Vertreter sind allgegenwärtige Bakterien, das im Stickstoffkreislauf[6] eine Rolle spielen, indem sie im zweiten Schritt der Nitrifikation Nitrit oxidieren.[7]

Nitrospira
Systematik
Domäne: Bacteria
Abteilung: Nitrospirota
Klasse: Nitrospiria
Ordnung: Nitrospirales
Familie: Nitrospiraceae
Gattung: Nitrospira
Wissenschaftlicher Name
Nitrospira
Watson et al. 1986
Nicht zu verwechseln mit der Bakterien-Gattung Nitrospina.

Ursprünglich ging man noch davon aus, dass sich die Populationen auf marine Ökosysteme beschränken, doch später stellte sich heraus, dass zahlreiche Lebensräume für entsprechend angepasste Vertreter gut geeignet sind, darunter

Vertreter der Gattung Nitrospira leben in einer Vielzahl von Umgebungen, unter anderem in Trinkwassersystemen, Kläranlagen, Reisfeldern, Waldböden, Geothermalquellen und im Gewebe von Schwämmen.[11] Obwohl sie in vielen natürlichen und künstlichen Ökosystemen vorkommen, lassen sich Nitrospira nur schwer kultivieren, so dass das meiste Wissen über sie auf molekularen und genomischen Daten beruht.[12] Die erste Spezies, deren Genom sequenziert wurde, war Nitrospira defluvii (2010).[6] Außerdem sind zeigen die 16S-rRNA-Sequenzen innerhalb der Gattung Nitrospira zu wenig Übereinstimmung, um sie für PCR-Primer zu verwenden, so dass Mitglieder mit diesem Verfahren unentdeckt bleiben können.[12] Darüber hinaus wurden auch Mitglieder von Nitrospira mit der Fähigkeit zur vollständigen Nitrifikation (Comammox-Bakterien) entdeckt[11][13] und auch kultiviert.[14]

Morphologie

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Nitrospira moscoviensis als Vertreter der Gattung Nitrospira ist ein gramnegativer Nitrit-oxidierendes Bakterium mit einer helikalen bis gekrümmt stäbchenförmigen (vibroiden) Gestalt (0,9–2,2 × 0,2–0,4 Mikrometer groß).[15] Es handelt sich um nicht-planktonische Organismen, die als Klumpen, so genannte Aggregate, in Biofilmen leben.[1] Mit dem Transmissionselektronenmikroskop (TEM) lassen sich sternförmige Ausstülpungen auf der äußeren Membran (6–8 nm dick). Der periplasmatische Raum ist außergewöhnlich breit (34–41 nm dick),[4] was Platz für elektronenreiche Moleküle bietet.[16] Im Zytosol befinden sich elektronenarme Strukturen, bei denen es sich vermutlich um Speicherbläschen (Vesikel) für Glykogen handelt; im Zytoplasma wurden auch Granula aus Polyhydroxybutyrat und Polyphosphat identifiziert.[15] Bei der DNA-Analyse wurde festgestellt, dass 56,9 ± 0,4 Mol-% der DNA aus Guanin- und Cytosin-Basenpaaren bestehen (GC-Gehalt).[15]

Allgemeiner Stoffwechsel

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Nitrospira ist zur aeroben Wasserstoffoxidation[17] und zur Nitritoxidation[7] fähig, um Elektronen zu gewinnen; hohe Nitritkonzentrationen hemmen jedoch nachweislich ihr Wachstum.[1] Die optimale Temperatur für die Nitritoxidation und das Wachstum von Nitrospira moscoviensis liegt bei 39 °C (die Spanne beträgt insgesamt 33–44 °C); bei einem pH-Wert von 7,6-8,0.[15] Obwohl sie gemeinhin als obligate Chemolithotrophe eingestuft werden,[4] sind einige Vertreter der Gattung zur Mixotrophie fähig,[7] d. h. diese Nitrospira können unter verschiedenen Umgebungsbedingungen Kohlenstoff durch Kohlenstofffixierung[7] oder durch den Verzehr organischer Moleküle (Glycerin, Pyruvat oder Formiat)[18] assimilieren. Neuere Studien zeigen auch, dass Nitrospira Harnstoff als Nährstoffquelle nutzen kann.[7] Die in ihrem Genom kodierte Urease kann Harnstoff zu Kohlendioxid (CO2) und Ammoniak (NH3) abbauen. Das CO2 kann durch Anabolismus assimiliert werden, während das Ammoniak und von Nitrospira freigesetzte organische Nebenprodukte es Ammoniumoxidierern[7] und anderen Mikroben ermöglichen, in derselben Mikroumgebung in einer mikrobiellen Gemeinschaft zu koexistieren.[1]

Nitrifikation

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Alle Mitglieder der Gattung besitzen die Gene für die Nitrit-Oxidoreduktase und gelten daher als Nitrit-Oxidierer.[12] Seit der Entdeckung nitrifizierender Bakterien wurde angenommen, dass die Nitrifikation generell in zwei getrennten Schritten erfolgt, auch wenn es für einen Organismus energetisch günstig wäre, beide Schritte zusammen durchzuführen.[19] Jedoch wurden ab etwa 2015 auch Nitrospira-Mitglieder mit der Fähigkeit zur vollständigen Nitrifikation (Comammox-Bakterien) entdeckt[11][13][20] und auch kultiviert, wie z. B. Nitrospira inopinata.[14][21] Die Entdeckung von Comammox-Organismen innerhalb der Gattung Nitrospira definiert die Art und Weise neu, wie Bakterien zum globalen Stickstoffkreislauf beitragen; es ist daher zu erwarten, dass sich noch viele künftige Studien damit befassen werden.[11]

Aufgrund dieser neuen Erkenntnissen eröffnet sich eine Möglichkeit, in technischen Systemen wie Kläranlagen hauptsächlich eine vollständige Nitrifikation anstelle von partiellen Nitrifikation einzusetzen. Es kann nämlich davon ausgegangen werden, dass die vollständige Nitrifikation zu geringeren Emissionen der Treibhausgase Lachgas (N2O) und Stickoxid (NO) in die Atmosphäre führen dürfte.[22][21]

Genom

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Die Sequenzierung und Analyse der DNA zweier Nitrospira-Mitglieder (Ca. N. nitrosa alias Nitrospira sp. 1 und Ca. N. nitrificans alias Nitrospira sp. 2) ergab, dass beide Arten Gene für eine Ammoniak-Monooxygenase (Amo) und eine Hydroxylamin-Dehydrogenase (hao) kodieren. Beides sind Enzyme, mit denen Ammoniak-oxidierende Bakterien (AOB) Ammoniak über Zwischenstufen in Nitrit umwandeln.[11][13][20] Diese Bakterien besitzen alle erforderlichen Untereinheiten für beide Enzyme sowie die notwendigen Zellmembran-assoziierten Proteine und Transporter, um den ersten Schritt der Nitrifikation durchzuführen. Der Ursprung des Amo-Gens unter den AOB ist unklar, eine mögliche Monophylie ist umstritten.[13] Aktuelle Erkenntnisse deuten darauf hin, dass sich das Hao-Gen phylogenetisch von den Hao-Genen anderer AOB unterscheidet. Es wird vermutet, dass sie von den AOB vor langer Zeit erworben wurden, wahrscheinlich durch horizontalen Gentransfer.[11]

Nitrospira-Mitglieder tragen auch die Gene, die für alle Untereinheiten der Nitrit-Oxidoreduktase (nxr) kodieren – das ist das den zweiten Schritt der Nitrifikation katalysierende Enzym.[11]

Systematik

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Arten

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Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN). In der Genome Taxonomy Database (GTDB) ist die Gattung in mehrere Teile aufgespalten (Stand 19. August 2024):[5][23] Einige nicht gültig veröffentlichte Vertreter in der GTDB, etwa aus der Metagenomik lassen sich mit solchen aus der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) synonymisieren:

Gattung Nitrospira Watson et al. 1986

  • Gattung Nitrospira_A (GTDB)
    • Spezies „Nitrospira defluvii“ Nowka et al. 2015, syn. „Candidatus Nitrospira defluvii“ Spieck et al. 2006
      • Spezies Nitrospira_A defluvii_A (GTDB), mit Stamm bin.465 und MAG_79
      • Spezies Nitrospira_A defluvii_B (GTDB), mit Stamm NC_groundwater_1100_Ag_S2p5_58_36
      • Spezies Nitrospira_A defluvii_C (GTDB), mit Stamm ZN2 und S0bin14
      • Spezies Nitrospira_A sp003456605 (GTDB), mit Stamm NOB1, UBA8978, TGS_NIT4, RBC_NOB2 und ACE_NIT1
      • Spezies Nitrospira_A sp001567445 (GTDB), syn. Nitrospirales bacterium NOB, Nitrospira sp. OLB3 und Nitrospira sp. NTP2 (NCBI), mit Stämmen H3_NOB1, NOB, NOB2, OLB3, NTP2
    • Spezies Nitrospira_A sp014055465 (GTDB), syn. Nitrospira sp. CR1.1 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_A sp014055495 (GTDB), syn. Nitrospira sp. CR1.2 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_A sp902500715 (GTDB), syn. Nitrospira sp. RBC085 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_A sp902500785 (GTDB), syn. Nitrospira sp. RBC048 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_A sp902500995 (GTDB), syn. Nitrospira sp. RBC073 (NCBI)
  • Gattung Nitrospira_C (GTDB)
    • Spezies „Nitrospira japonica“ Ushiki et al. 2013
      • Spezies Nitrospira_C japonica_A (GTDB)
    • Spezies Nitrospira_C sp002420105 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA5699 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_C sp011405515 (GTDB), syn. Nitrospira sp. KM1 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_C sp014055525 (GTDB), syn. Nitrospira sp. CR1.3 (NCBI)
  • Gattung Nitrospira_D (GTDB)
    • Spezies „Candidatus Nitrospira inopinata“ Daims et al. 2015, mit Stamm ENR4
    • Spezies „Candidatus Nitrospira kreftii“ Sakoula et al. 2021, mit Stamm comreactor17
    • Spezies „Nitrospira lenta“ Nowka et al. 2015, mit Stamm BS10
    • Spezies „Nitrospira moscoviensis“ Ehrich et al. 1995, mit Stamm [NSP] M-1
    • Spezies „Candidatus Nitrospira nitrificans“ Van Kessel et al. 2015 syn. „Nitrospira sp. 2“, mit Stamm COMA2
    • Spezies „Candidatus Nitrospira nitrosa“ Van Kessel et al. 2015 syn. „Nitrospira sp. 1“, mit Stamm COMA1 und MAG_245
    • Spezies Nitrospira_D sp001464735 (GTDB), syn. Nitrospira sp. Ga0074138 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002083365 (GTDB), syn. Nitrospira sp. SG-bin1 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002083405 (GTDB), syn. Nitrospira sp. SG-bin2 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002083555 (GTDB), syn. Nitrospira sp. ST-bin5 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002083565 (GTDB), syn. Nitrospira sp. ST-bin4 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002254365 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UW-LDO-01 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002331335 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA2082 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002331625 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA2083 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002420115 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA5698 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002435325 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA6493 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002451055 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA6909 (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002869845 (GTDB), syn. Nitrospira sp. CG24B (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp002869855 (GTDB), syn. Nitrospira sp. CG24D (NCBI)
    • Spezies Nitrospira_D sp900696515 (GTDB), syn. Nitrospira sp. HN-bin3 (NCBI)
  • Gattung Nitrospira_G (GTDB)
    • Spezies „Nitrospira tepida“ Keuter et al. 2023, Stamm DNF
  • Spezies nicht in der GTDB
    • Spezies „Candidatus Nitrospira alkalitolerans“ Daebeler et al. 2020
    • Spezies „Candidatus Nitrospira bockiana“ Lebedeva et al. 2008
    • Spezies „Nitrospira calida“ Lebedeva et al. 2011, mit Stamm Ns10
    • Spezies Nitrospira marina Watson et al. 1986 (Typus), Stämme ATCC 43039; NJ11, J1 16S, NJ1
    • Spezies „Candidatus Nitrospira salsa“ Haaijer et al. 2013, Stamm Cb18

Phylogenie

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Die folgende Phylogenie basiert auf dem Stand GTDB:[24]

 Nitrospira​ 
 Nitrospira_A (GTDB) 

„N. defluvii“


 ​ 
 Nitrospira_C (GTDB) 

„N. japonica“


 ​ 

„N. lenta“


 Nitrospira_D (GTDB)​ 

„N. moscoviensis“


 ​ 

„Ca. N. inopinata“


 ​ 

„Ca. N. kreftii“


 ​ 

„Ca. N. nitrificans“


   

„Ca. N. nitrosa“









Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die folgenden Spezies sind nach GTDB 08-RS214 incertae sedis:[24]

  • "Ca. N. alkalitolerans" Daebeler et al. 2020
  • "Ca. N. bockiana" Lebedeva et al. 2008
  • "N. calida" Lebedeva et al. 2011
  • N. marina Watson et al. 1986
  • "Ca. N. salsa" Haaijer et al. 2013
  • "N. tepida" Keuter et al. 2023 – in Nitrospira_G (GTDB)

Siehe auch

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Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d Hirotsugu Fujitani, Norisuke Ushiki, Satoshi Tsuneda, Yoshiteru Aoi: Isolation of sublineage I Nitrospira by a novel cultivation strategy. In: Environmental Microbiology, Band 16, Nr. 10, Oktober 2014, S. 3030–3040; doi:10.1111/1462-2920.12248, PMID 25312601 (englisch).
  2. ↑ LPSN: Phylum Nitrospirota Garrity and Holt 2021.
  3. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Nitrospirota. Details: Nitrospirota corrig. Garrity and Holt 2021; homotypic synonym: "Nitrospirota" Whitman et al. 2018; "Nitrospirae" Garrity and Holt 2001; "Nitrospiraeota" Oren et al. 2015.
  4. ↑ a b c d e Stanley W. Watson, Eberhard Bock, Frederica W. Valois, John B. Waterbury, Ursula Schlosser: ​Nitrospira marina gen. nov. sp. nov.: a chemolithotrophic nitrite-oxidizing bacterium. In: Arch Microbiol. Band 144, Nr. 1, Februar 1986, S. 1–7; doi:10.1007/BF00454947, bibcode:1986ArMic.144....1W (englisch).
  5. ↑ a b LPSN: Genus Nitrospira Watson et al. 1986.
  6. ↑ a b Sebastian Lücker, Michael Wagner, Frank Maixner, Eric Pelletier, Hanna Koch, Benoit Vacherie, Thomas Rattei, Jaap S. Sinninghe Damsté, Eva Spieck, Denis Le Paslier, Holger Daims: A Nitrospira metagenome illuminates the physiology and evolution of globally important nitrite-oxidizing bacteria. In: Proceedings of the National Academy of Sciences, Band 107, Nr. 30, 12. Juli 2010, S. 13479–13484; doi:10.1073/pnas.1003860107, PMID 20624973, PMC 2922143 (freier Volltext), bibcode:2010PNAS..10713479L (englisch).
  7. ↑ a b c d e f Hanna Koch, Sebastian Lücker, Mads Albertsen, Katharina Kitzinger, Craig Herbold, Eva Spieck, Per Halkjaer Nielsen, Michael Wagner, Holger Daims: Expanded metabolic versatility of ubiquitous nitrite-oxidizing bacteria from the genus Nitrospira. In: Proceedings of the National Academy of Sciences, Band 112, Nr. 36, 8. September 2015, ISSN 0027-8424, S. 11371–11376; doi:10.1073/pnas.1506533112, PMID 26305944, PMC 4568715 (freier Volltext), bibcode:2015PNAS..11211371K (englisch).
  8. ↑ Michael Wagner, Alexander Loy, Regina Nogueira, Ulrike Purkhold, Natuschka Lee, Holger Daims: Microbial community composition and function in wastewater treatment plants. In: Antonie van Leeuwenhoek. 81. Jahrgang, Nr. 1/4, Dezember 2002, hdl:1822/1616, S. 665–680, doi:10.1023/A:1020586312170, PMID 12448762 (englisch).
  9. ↑ Timothy A. Hovanec, Lance T. Taylor, Andrew Blakis, Edward F. Delong: ​Nitrospira-Like Bacteria Associated with Nitrite Oxidation in Freshwater Aquaria. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 64, Nr. 1, 1. Januar 1998, ISSN 0099-2240, S. 258–264; doi:10.1128/AEM.64.1.258-264.1998, PMID 16349486, PMC 124703 (freier Volltext), bibcode:1998ApEnM..64..258H (englisch).
  10. ↑ Olga V. Shopina, Aleksey I. Bondar, Elena V. Tikhonova, Anastasiya V. Titovets, Ivan N. Semenkov: The soil bacterial communities show resilience in composition and function for 30 years of pine self-reforestation on agricultural lands in Western Russia. In: Applied Soil Ecology. 202. Jahrgang, 1. Oktober 2024, ISSN 0929-1393, S. 105570, doi:10.1016/j.apsoil.2024.105570 (englisch).
  11. ↑ a b c d e f g Maartje A. H. J. van Kessel, Daan R. Speth, Mads Albertsen, Per H. Nielsen, Huub J. M. Op den Camp, Boran Kartal, Mike S. M. Jetten, Sebastian Lücker: Complete nitrification by a single microorganism. In: Nature. 528. Jahrgang, Nr. 7583, 26. November 2015, S. 555–559, doi:10.1038/nature16459, PMID 26610025, PMC 4878690 (freier Volltext), bibcode:2015Natur.528..555V (englisch).
  12. ↑ a b c Michael Pester, Frank Maixner, David Berry, Thomas Rattei, Hanna Koch, Sebastian Lücker, Boris Nowka, Andreas Richter, Eva Spieck: ​NxrB encoding the beta subunit of nitrite oxidoreductase as functional and phylogenetic marker for nitrite-oxidizing Nitrospira. In: Environmental Microbiology, Band 16, Nr. 10, 1. Oktober 2014, ISSN 1462-2920, S. 3055–3071; doi:10.1111/1462-2920.12300, PMID 24118804, bibcode:2014EnvMi..16.3055P,id=urn:nbn:de:bsz:352-0-296079 (englisch)
  13. ↑ a b c d Holger Daims, Elena V. Lebedeva, Petra Pjevac, Ping Han, Craig Herbold, Mads Albertsen, Nico Jehmlich, Marton Palatinszky, Julia Vierheilig: Complete nitrification by Nitrospira bacteria. In: Nature, Band 528, Nr. 7583, 26. November 2015, S. 504–509; doi:10.1038/nature16461, PMID 26610024, PMC 5152751 (freier Volltext), bibcode:2015Natur.528..504D (englisch).
  14. ↑ a b K. Dimitri Kits, Christopher J. Sedlacek, Elena V. Lebedeva, Ping Han, Alexandr Bulaev, Petra Pjevac, Anne Daebeler, Stefano Romano, Mads Albertsen, Lisa Y. Stein, Holger Daims: Kinetic analysis of a complete nitrifier reveals an oligotrophic lifestyle. In: Nature. 549. Jahrgang, Nr. 7671, September 2017, ISSN 1476-4687, S. 269–272, doi:10.1038/nature23679, PMID 28847001, PMC 5600814 (freier Volltext), bibcode:2017Natur.549..269K (englisch).
  15. ↑ a b c d Silke Ehrich, Doris Behrens, Elena Lebedeva, Wolfgang Ludwig, Eberhard Bock: A new obligately chemolithoautotrophic, nitrite-oxidizing bacterium, Nitrospira moscoviensis sp. nov. and its phylogenetic relationship. In: Archives of Microbiology, Band 164, Nr. 1, Juli 1995, S. 16–23; doi:10.1007/BF02568729, PMID 7646315, bibcode:1995ArMic.164...16E (englisch).
  16. ↑ Suzanne C. M. Haaijer, Ke Ji, Laura van Niftrik, Alexander Hoischen, Daan Speth, Mike S. M. Jetten, Jaap S. Sinninghe Damsté, Huub J. M. Op den Camp: A novel marine nitrite-oxidizing Nitrospira species from Dutch coastal North Sea water. In: Frontiers in Microbiology, Band 4, 18. März 2013, S. 60; doi:10.3389/fmicb.2013.00060, PMID 23515432, PMC 3600790 (freier Volltext) (englisch).
  17. ↑ Hanna Koch, Alexander Galushko, Mads Albertsen, Arno Schintlmeister, Christiane Gruber-Dorninger, Sebastian Lücker, Eric Pelletier, Denis Le Paslier, Eva Spieck, Andreas Richter, Per H. Nielsen, Michael Wagner, Holger Daims: Growth of nitrite-oxidizing bacteria by aerobic hydrogen oxidation. In: Science. 345. Jahrgang, Nr. 6200, 28. August 2014, hdl:2066/133107, S. 1052–1054, doi:10.1126/science.1256985, PMID 25170152, bibcode:2014Sci...345.1052K (englisch).
  18. ↑ Holger Daims, Jeppe L. Nielsen, Per H. Nielsen, Karl-Heinz Schleifer, Michael Wagner: In Situ Characterization of Nitrospira-Like Nitrite-Oxidizing Bacteria Active in Wastewater Treatment Plants. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 67, Nr. 11, 1. November 2001, S. 5273–5284; doi:10.1128/AEM.67.11.5273-5284.2001, PMID 11679356, PMC 93301 (freier Volltext), bibcode:2001ApEnM..67.5273D (englisch).
  19. ↑ Engràcia Costa, Julio Pérez, Jan-Ulrich Kreft: Why i​s metabolic labour divided in nitrification? In: Trends in Microbiology. 14. Jahrgang, Nr. 5, Mai 2006, S. 213–219, doi:10.1016/j.tim.2006.03.006, PMID 16621570 (englisch).
  20. ↑ a b Alejandro Palomo, S. Jane Fowler, Arda Gülay, Simon Rasmussen, Thomas Sicheritz-Ponten, Barth F. Smets: Metagenomic analysis of rapid gravity sand filter microbial communities suggests novel physiology of Nitrospira spp. In: The ISME Journal, Band 10, Nr. 11, 29. April 2016, ISSN 1751-7370, S. 2569–2581; doi:10.1038/ismej.2016.63, PMID 27128989, PMC 5113852 (freier Volltext), bibcode:2016ISMEJ..10.2569P (englisch).
  21. ↑ a b Marton Palatinszky, Craig W. Herbold, Christopher J. Sedlacek, Dominic Pühringer, Katharina Kitzinger, Andrew T. Giguere, Kenneth Wasmund, Per H. Nielsen, Morten K. D. Dueholm, Nico Jehmlich, Richard Gruseck, Anton Legin, Julius Kostan, Nesrete Krasnici, Claudia Schreiner, Johanna Palmetzhofer, Thilo Hofmann, Michael Zumstein, Kristina Djinović-Carugo, Holger Daims, Michael Wagner: Growth of complete ammonia oxidizers on guanidine. In: Nature, 14. August 2024; doi:10.1038/s41586-024-07832-z, PMID 39143220 (englisch). Dazu:
  22. ↑ Adrián Rodriguez-Caballero, Adrián Ribera Guàrdia, José Luis Balcázar, Maite Pijuan i Vilalta: Nitritation versus full nitrification of ammonium-rich wastewater: Comparison in terms of nitrous and nitric oxides emissions. In: Bioresource Technology, Band 139, Juli 2013, S. 195–202; doi:10.1016/j.biortech.2013.04.021, PMID 23665516, bibcode:2013BiTec.139..195R
  23. ↑ GTDB: Nitrospira_A …
  24. ↑ a b GTDB release 08-RS214. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 19. August 2024 (englisch). Dazu:
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