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Organell

strukturell abgrenzbarer Bereich einer Zelle mit einer besonderen Funktion
(Weitergeleitet von Zellorganelle)

Ein Organell (Diminutiv zu Organ, also „Orgänchen“) ist ein strukturell abgrenzbarer Bereich einer Zelle mit einer besonderen Funktion. Die Definition ist uneinheitlich: Manche Autoren bezeichnen nur Strukturen mit Membran als Organellen, also beispielsweise Zellkern, Mitochondrien, Plastiden (mit Chloroplasten), den Golgi-Apparat und das Endoplasmatische Retikulum. Andere fassen den Begriff weiter und schließen auch andere Strukturen ein, beispielsweise Centriolen. Bei Einzellern wird „Organell“ in diesem Sinn als Bezeichnung für komplexe Strukturen wie Geißel und Augenfleck verwendet.[1]

Schemazeichnung einer tierischen Zelle. Das Cytoplasma (11) wird nicht als Organell bezeichnet.
Membranumschlossene Organellen Strukturen ohne Membran, die je nach Definition zu den Organellen gezählt werden könnten
Zellkern (2) Nukleolus (1)
Vesikel (4) Ribosomen (3)
Raues Endoplasmatisches Retikulum (rER, 5) Mikrotubuli (7)
Golgi-Apparat (6) Zentriolen (13)
Glattes Endoplasmatisches Retikulum (sER, 8)
Mitochondrien (9)
Lysosom (10)
Peroxisomen (12)
Übergeordnet
Zelle
Gene Ontology
QuickGO

Einzellige Lebewesen ohne Zellkern (Prokaryoten) haben in der Regel keine Membranen im Inneren der Zelle und demnach auch keine Organellen nach der ersten Definition. Es gibt jedoch prokaryotische Strukturen, die als Organellen im weiteren Sinn aufgefasst werden können, beispielsweise Geißeln.[2]

Zum Auffinden weiterer zellulärer Strukturen (wie Organellen) kommen heute auch KI-gestützte Methoden zum Einsatz. Man schätzt, dass derzeit nicht einmal die Hälfte aller solcher Strukturen bekannt ist (Stand November 2021).[3]

Begriffsgeschichte und Definitionen

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Möbius’ ursprüngliche Definition von „Organula“ (1882) schloss nur organ­ähnliche Strukturen von Einzellern ein. Hier ein Schema des Pantoffeltierchens, mit Nahrungsvakuolen, Cilien und anderen Organellen.
 
Wilson (1900) bezeichnete Strukturen in Zellen von Mehrzellern noch als „Organe“ oder „Zellorgane“. Hier eine Zelle aus seinem Lehrbuch, mit zwei Centrosomen im Zentrum der sternartig angeordneten Mikrotubuli während einer Kernteilung. In der Mitte die Chromosomen.
 
Nach einer heute teilweise verwen­de­ten Defini­tion werden nur noch membran­begrenzte Strukturen als Organellen bezeichnet.

Als Organ wird in der Biologie eine abgegrenzte Funktionseinheit innerhalb eines Lebewesens bezeichnet. Die Analogie zu den mikroskopischen Strukturen innerhalb einer Zelle ist für Autoren entsprechender Lehrbücher anscheinend so offensichtlich, dass sie nicht näher erläutert wird. Der Erste, der für entsprechende zelluläre Strukturen eine Verkleinerungsform des Wortes ‚Organ‘ benutzte, war vermutlich der deutsche Zoologe Karl August Möbius (1884):

„Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben, bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula.“[4]

Organulum (Plural: Organula) ist die Verkleinerungsform zum lateinischen Organum. In einer Fußnote, die als Berichtigung in der folgenden Ausgabe der Zeitschrift erschien, erklärte Möbius:

„Die Organe der Heteroplastiden [= Mehrzeller] bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden [= Einzeller] nur verschieden ausgebildete Teile einer Zelle sind schlage ich vor, sie ‚Organula‘ zu nennen“.[4] [die geklammerten Erklärungen kommen im Originaltext nicht vor].

Die ursprünglichste Definition des Begriffs beschränkte sich demnach ausschließlich auf Zellbestandteile von Einzellern.

Einige etwas später erschienene Arbeiten nennen Möbius namentlich als Urheber.[5][6][7]

Es dauerte noch etliche Jahre, bis die Bezeichnung Organulum oder die neuere Entsprechung Organell sich generell durchsetzten und in einer erweiterten Bedeutung damit auch Bestandteile von Zellen mehrzelliger Organismen bezeichnet wurden. Bücher und Lehrbücher um 1900, von Valentin Häcker,[8] Edmund Wilson[9] und Oscar Hertwig,[10] sprachen noch von den Organen der Zelle. Später wurden beide Bezeichnungen wohl eine Zeit lang nebeneinander verwendet: Bengt Lidforss schrieb 1915: „Eine Neubildung dieser Organe oder Organellen findet wenigstens bei höheren Pflanzen nicht statt“.[11]

Gegen 1920 wurde der Ausdruck Organell benutzt für die Antriebsstrukturen („motor organelle complex“, Flagellen und deren Verankerung)[12] und andere Strukturen von Einzellern.[13] Alfred Kühn schrieb 1920 von den Centriolen als Teilungsorganellen, für welche allerdings bei den Vahlkampfien gelte, dass „die Alternative: Organell oder Produkt der Strukturbildung“ noch nicht entschieden sei – ohne aber darauf einzugehen, worin der Unterschied zwischen beiden Alternativen läge.[14]

Max Hartmann benutzte den Ausdruck 1953 in einem Lehrbuch für extrazelluläre (Pellicula, Schalen, Zellwände) und intrazelluläre Skelette der Einzeller.[15]

Erst später bildete sich die heute weit verbreitete Definition[16][17][18][19] heraus, nach der nur von einer Membran umgebene Zellbestandteile als Organellen angesehen werden. Manchmal wird dies noch weiter eingeschränkt und nur Mitochondrien und Plastiden, die ein eigenes Genom haben, werden als Organellen bezeichnet.[20] Aber auch die ursprünglichere Definition der subzellulären Funktionseinheiten im Allgemeinen ist weiterhin in Benutzung.[21][22]

Der Ursprung der Bezeichnung Organell im deutschen Sprachraum[23] scheint vergessen worden zu sein. Albert Frey-Wyssling schrieb 1978 vom „englischen Terminus ‚the organelle‘“, der häufig falsch mit ‚die Organelle‘ statt mit ‚das Organell‘ übersetzt würde.[24] Frey-Wyssling schlug vor, dass sämtliche Energie verbrauchenden Strukturelemente der Zelle und nur diese als Organellen bezeichnet werden sollten, also beispielsweise auch Centrosomen, Ribosomen und Nucleoli.[24][25] Diese Energie-abhängige Definition hat sich jedoch nicht durchgesetzt.

Im Gegensatz zur Bezeichnung Organell, welche sich immer auf ein einzelnes Objekt bezieht (etwa ein Mitochondrium), wird die Bezeichnung Kompartiment für die Summe aller gleichartigen zellulären Räume verwendet. Eine Zelle kann demnach viele Mitochondrien haben, aber nur ein mitochondriales Kompartiment. Auch das Cytoplasma ist ein Kompartiment, aber kein Organell.[26]

Membranbegrenzte Organellen

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Mitochondrien, der Zellkern und Plastiden (Chloroplasten und deren Verwandte) sind von einer doppelten Membran umgeben. Andere membranbegrenzte Organellen haben eine einfache Membran. Hierzu zählen die Komponenten des Endomembransystems und bei Pflanzen die Zellsaftvakuole. Daneben gibt es einige spezielle membranbegrenzte Organellen, die nur in bestimmten Zelltypen oder bestimmten eukaryotischen Artengruppen, meist Einzellern, auftreten.

Semiautonome Organellen

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Schema eines Mitochondriums
 
Chloroplasten in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine

Die bei fast allen Eukaryoten vorkommenden Mitochondrien und die für Algen und höhere Pflanzen spezifischen Plastiden haben ein eigenes Genom (Mitogenom bzw. Plastom) und eine eigene Maschinerie zur Proteinbiosynthese (Mitoribosomen bzw. Plastoribosomen). Sie werden daher als ‚semiautonome Organellen‘ bezeichnet.

Nach der Endosymbiontentheorie handelt es sich bei ihnen stammesgeschichtlich gesehen um Abkömmlinge von Bakterien, die von frühen eukaryotischen Zellen aufgenommen wurden. Diese Bakterien wurden im Lauf der Evolution in die Zelle integriert. Durch die Anwesenheit der Mitochondrien-Vorläufer (von α-Proteobakterien abstammend) war es der frühen eukaryotischen, zuvor anaeroben, Zelle erstmals möglich, die sehr viel effektivere sauerstoffabhängige Energiegewinnung zu nutzen. Durch die Aufnahme von Cyanobakterien, die sich zu den Plastiden entwickelten, war die Nutzung des Sonnenlichts zur Energiegewinnung möglich: Es entstanden eukaryotische Algen und damit die Vorläufer aller Pflanzen.

Semiautonome Organellen haben eine Doppelmembran: Die äußere wird von der Wirtszelle gebildet, ist also eukaryotischen Ursprungs. Sie leitet sich ab von der bei der Aufnahme der Organell-Vorgänger abgeschnürten Plasmamembran. Die innere Membran ist prokaryotischen Ursprungs. Hierbei handelt es sich um die modifizierte Plasmamembran des Symbionten. Sie stellt eine Diffusions­barriere für den Austausch von Molekülen und Elektronen dar.

Überflüssige Strukturen der Bakterienzellen gingen verloren, die meisten Gene wurden in den Zellkern der Wirtszelle transferiert oder gingen ebenfalls verloren. Einige Gene wurden aber auch zum Genom der Organellen zugefügt, z. B. Gene für den Austausch von Proteinen und Aminosäuren mit der Wirtszelle. Übrig blieben die heute noch vorhandenen Reste des aus einem ringförmigen DNA-Molekül bestehenden prokaryotischen Genoms und Strukturen, die für die Funktion der Organellen wichtig sind.

Semiautonome Organellen vermehren sich eigenständig durch Teilung. Bei der Teilung der Wirtszelle werden sie auf die Tochterzellen aufgeteilt.

Ebenfalls semiautonome komplexe Plastiden entstehen durch Aufnahme einer Algenzelle, deren Plastiden eine verschachtelte Struktur wie eine Matrjoschka-Puppe mit insgesamt 3 oder 4 Membranen zeigen, außen mit einer oder zwei eukaryotischen Membranen.

Andere häufige membranbegrenzte Organellen

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Neben den semiautonomen Organellen hat nur der Zellkern eine doppelte Membran, die Kernhülle. Die in diesem Abschnitt beschriebenen Organellen kommen in der Regel in allen Zellen eines Organismus vor. Hierzu gehören bei Pflanzen die Zellsaftvakuole und bei allen Eukaryoten verschiedene Komponenten des Endomembransystems: das Endoplasmatische Retikulum (ER), der Golgi-Apparat, Lysosomen und Peroxisomen. Eine Kurzbeschreibung dieser Organellen findet sich im Artikel Zelle an dieser Stelle.Transport-Vesikel, die für Stoffaustausch zwischen den anderen Komponenten sorgen, gehören ebenfalls zum Endomembransystem. Deren Einschluss in die Definition eines Organells ist uneinheitlich: Manchmal werden einzelne Vesikel als Organellen bezeichnet, manchmal nicht.

Tierische Zellen

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Name Größe [μm] Anzahl pro Zelle % des Volumens einer Leberzelle[27] Funktion
Zellkern 5–16 1 (In einem Synzytium können es mehrere sein) 6 Enthält die Chromosomen und damit den Hauptteil des Erbguts, Steuerzentrum der Zelle
Endoplasmatisches Retikulum ? 1 12 Stoff- und Flüssigkeitstransport, Verbindungswege zwischen Zellorganellen (glatt) sowie Proteinbiosynthese (rau)
Golgi-Apparat 2–3 1 (4-6 Dictyosome) 3 Bildung von Vesikeln und Lysosomen, Sekretion, Hormonbildung,
Mitochondrien 0,5–1 1000–2000 (in einer Leberzelle)[28] 22 ATP-Synthese (oxidative Phosphorylierung), Energiegewinnung, Ort der Zellatmung, Synthese wichtiger Moleküle, Fettsäureabbau. Mitoribosomen
Lysosomen 0,1–1 300 1 Degradierung von Fremdkörpern, Autolyse nach Zelltod, intrazelluläres Recycling
Peroxisomen (Glyoxysomen, Microbodies) 0,5 400 1 Oxidierende Reaktionen (zum Beispiel zum Abbau toxischer Moleküle)
Vesikel ? 200 1 Endozytose, Exozytose, Makropinozytose, intrazellulärer Transport

Pflanzliche Zellen

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Karotten bekommen ihre Farbe durch Chromoplasten

In Pflanzenzellen fehlen Endosomen. Dafür haben sie Plastiden und eine Zellsaftvakuole. Eine Pflanzenzelle hat mindestens einen der Plastidtypen Chloroplast, Chromoplast und Leukoplast. Während der Differenzierung kann sich ein Plastidtyp in einen anderen umwandeln. Plastiden enthalten mit eigener DNA auch eigene Ribosomen (Plastoribosomen).

Zusätzliche Organellen pflanzlicher Zellen
Organell Einzelheiten Organellengruppe
Chloroplasten Photosynthese, 2–8 μm groß Plastiden
Chromoplasten enthält Farbstoffe, zum Beispiel für Blütenfärbung, keine Photosynthese Plastiden
Leukoplasten (Amyloplasten und andere) Synthese von Monoterpenen, Aufbau und Speicherung von Stärke Plastiden
Zellsaftvakuole Speicherung von Nährstoffen, ist für den Wasserhaushalt der Zelle zuständig, Proteindegradierung u. a. Nimmt bis zu 80 % des Zellvolumens ein

Spezielle membranbegrenzte Organellen

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Zelltyp-spezifische Organellen von Mehrzellern

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Die hier gelisteten Organellen kommen nur in einigen Zelltypen von bestimmten mehrzelligen Lebewesen vor, in anderen Zelltypen derselben Lebewesen aber nicht.

Organell Funktion Struktur Vorkommen
Akrosom Hilft dem Spermium, mit dem Ei zu fusionieren Spezielles Lysosom, von einer Membran umgeben Spermien vieler Tiere
Melanosom Farbstoffspeicher von einer Membran umgeben Tiere
Phagosom Abbau phagozytierter Partikel von einer Membran umgeben Makrophagen

Taxonspezifische Organellen

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Hier sind Organellen aufgeführt, die in eukaryotischen Einzellern oder bei bestimmten mehrzelligen Arten in allen Zellen auftreten. Komplexe Plastiden wie die Apicoplasten können eigene Organellen besitzen (Nucleomorph, ein reduzierter Zellkern) und verschiedene Arten von Ribosomen. Die Plastiden der Rotalgen werden auch als Rhodoplasten, die der Glaucophyten und der photosynthetisch aktiven Arten von Paulinella (wegen ihrer Ursprünglichkeit) als Cyanellen (cyanobakterienartige Organellen) bezeichnet. Weitere komplexe Organellen sind die Augenflecken zumeist photosynthetisierender, begeißelter Protisten und vor allem die Ocelloide einzelliger Dinoflagellaten der Familie Warnowiaceae (Warnowiiden), die der Phototaxis dienen.

Organell Funktion Struktur Vorkommen Organellgruppe
Ölkörper Speicherung von Terpenen von einer Membran umgeben nur Lebermoose Plastiden
Mitosom Eisen-Schwefel-Cluster Assemblierung[29] mit Doppelmembran einige anaerobe einzellige Eukaryoten, an Stelle von Mitochondrien. MROs
Hydrogenosom Energie- und Wasserstoffproduktion mit Doppelmembran einige einzellige Eukaryoten, an Stelle von Mitochondrien MROs
Glycosom[30] Ort der Glycolyse von einer Membran umgeben einige Protozoen, z. B. Trypanosomen.
Chromatophor[31] Photosynthese von einer Membran umgeben Paulinella chromatophora (Euglyphida) Plastiden
Apicoplast[32] unklar, vermutlich Stoffwechselfunktionen von vier Membranen umgeben, mit Genom Apicomplexa, z. B. Plasmodium, Toxoplasma Plastiden
MLO unklar, vermutlich Stoffwechselfunktionen mit Genom Blastocystis MROs
Nahrungsvakuole Aufnahme und Verdauung von Nahrung von einer Membran umgeben einzellige Eukaryoten
Diazoplast Stickstofffixierung Sphäroidkörper, mit Genom Rhopalodiaceae (Kieselalgen)[33]
Nitroplast Stickstofffixierung Sphäroidkörper, mit Genom Braarudosphaeraceae (Haptophyten)[34]
Ancoracyst Aufnahme von Nahrung Ancoracysta[35]
Amphoracyst (Toxicyst) Aufnahme von Nahrung Nebulomonas[35]

Die MROs, die einfachen Plastiden (im Gegensatz zu den komplexen Plastiden), die Cyanellen bei photosynthetisch aktiven Paulinella-Arten, die Diazoplasten bei einigen Kieselalgen und die Nitroplasten bei einigen Haptophyten sind jeweils aus eigenen Endosymbiosen einer Wirtszelle mit einem Bakterium (α-Proteobakterium oder phototrophen bzw. diazotrophen Cyanobakterium) hervorgegangen (primäre Endosymbiosen). Sekundäre Endosymbiosen mit eukaryotischenEndosymbionten hat es offenbar öfters gegeben (mit komplexen Plastiden als Ergebnis).[36]

Erworbene temporäre Organellen

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Werden semiautonome Organellen aus der Beute aufgenommen, so sind diese (per Definition) nicht auf Dauer funktionsfähig. Insbesondere sind sie in der Zelle bzw. den Zellen des Räubers nicht vermehrungsfähig und müssen daher – spätestens bei dessen Vermehrung – durch die Aufnahme (Phagocytose) weiterer Beute ersetzt werden. Handelt es sich bei den Organellen um Plastiden, spricht man von Kleptoplastidie. Bei Dinoflagellaten bleiben offenbar auch die Zellkerne der Beute eine Zeit lang funktionell (Karyokleptie). Beim Wimpertierchen Mesodinium rubrum wurde auch die Aufnahme von Beute-Mitochondrien beobachtet.

Eukaryotische Organellen ohne Membran

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Cilien an der Oberfläche von Lungenepithelzellen

Eine neuere Definition setzt voraus, dass eine umgebende Membran vorhanden ist. Die ältere Bedeutung des Begriffs, die ebenfalls noch verwendet wird, kennt jedoch keine solche Voraussetzung. Nach dieser Bedeutung werden alle zellulären Strukturen, die als Organ-ähnlich angesehen werden, als Organell bezeichnet. Die Abgrenzung von derart definierten Organellen zu größeren Molekülkomplexen ist schwierig. Wenn beispielsweise Ribosomen als Organellen bezeichnet werden, warum dann nicht auch Spliceosomen oder die großen Enzym­komplexe der DNA-Replikation und Transkription? Dementsprechend ist die Zuordnung kleinerer Strukturen zu den Organellen nicht einheitlich. Bei einer Zuordnung von Ribosomen oder Nucleoli zu den Organellen würde sich ergeben, dass Organellen, und zwar Mitochondrien und Plastiden bzw. der Zellkern, selbst Organellen haben können.[37]

Der weitere Organell-Begriff erlaubt auch den Einschluss von extrazellulären Strukturen wie der pflanzlichen Zellwände oder Schalen von Einzellern.

Eine der bekanntesten Formen der membranlosen Organellen ist das Zentrosom (auch Centrosom). Zentrosomen sind lichtmikroskopisch zu erkennen und wurden daher schon im 19. Jahrhundert entdeckt. Sie werden nicht neu gebildet, sondern entstehen durch Verdopplung und Teilung. Nach einer Zellteilung hat jede Zelle ein Zentrosom, welches sich während des Zellzyklus verdoppelt. 2006 erschien eine Arbeit, die nahelegt, dass Zentrosomen ein eigenes Genom haben. Dieses besteht nicht aus DNA, sondern aus RNA und codiert unter anderem für eine reverse Transkriptase.[22] Sollten sich diese an der Muschel Spisula solidissima erhobenen Befunde bestätigen, müssen vielleicht auch Zentrosomen als semiautonome Organellen bezeichnet werden.

Bei der großen Vielfalt von intra- und extrazellulären Strukturen, die als Organellen gelten könnten, gibt es unter diesen Strukturen keine allgemeingültigen strukturellen oder funktionellen Gemeinsamkeiten. Die folgende, unvollständige Tabelle gibt einige Beispiele an.

Organell Funktion Struktur Vorkommen
Centrosom Verankerung des Cytoskeletts Zwei Centriolen und weitere Mikrotubulus-Proteine Tiere, einige Protisten
Cilie Bewegung in oder von externem Medium Mikrotubulus-Proteine Tiere, Protisten, einige Pflanzen
Myonem Bewegung Motorprotein-Bündel einige Protozoen
Myofibrille Muskelkontraktion gebündelte Filamente Tiere
Ribosom Translation der mRNA in Proteine RNA, Protein im Cytosol aller Zellen, in Mitochondrien, Hydrogenosomen (vereinzelt), Plastiden (bis auf Ausnahmen).
Nucleolus Produktion der Ribosomen Protein, RNA, DNA die meisten Eukaryoten
Vault nicht genau bekannt Protein, (RNA) die meisten Eukaryoten
Zellwand Stabilität Fasern aus Zellulose oder Chitin bei Pilzen Pflanzen, Pilze

Prokaryotische Organellen

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Nach herkömmlicher Ansicht haben Prokaryoten in der Regel in ihren Zellen keine durch Membranen abgegrenzte Bereiche und damit auch keine Organellen nach der engeren Definition. Fortschritte in der Bildgebungstechnik geben aber immer mehr Hinweise darauf, dass membranbegrenzte Organellen auch in Bakterienzellen eher die Regel und nicht die Ausnahme sind. Beispiele sind etwa Magnetosomen von magnetotaktischen Bakterien und Thylakoide der Cyanobakterien.[38] Nach der weiter gefassten Definition des Organell-Begriffs können darüber hinaus zahlreiche weitere Strukturen so bezeichnet werden. Mesosomen, Einstülpungen der Plasmamembran von Bakterien, wurden dagegen eine Zeit lang für Organellen gehalten. Es stellte sich jedoch heraus, dass es sich um Artefakte handelte. Die folgende Tabelle listet eine Reihe dieser Organellen im engeren und in weiteren Sinn:

Organell Funktion Struktur Vorkommen
Carboxysom Kohlenstoff-Fixierung Schale aus Proteinen einige Bakterien (der Cyanobakterien und
Chemolithoautotrophe der Proteobakterien)
Metabolosom[39] Aldehyd-Oxidation Schale aus Proteinen einige Bakterien
Chlorosom Photosynthese Lichtsammelkomplex Grüne Schwefelbakterien
Prokaryotische Flagelle Bewegung Proteinfilament einige Prokaryoten
Magnetosom Magnetische Orientierung anorganische Kristalle, Lipidmembran Magnetotaktische Bakterien
Nucleoid DNA Aufenthaltsort, Transkription DNA, Protein Prokaryoten
Plasmid DNA-Austausch zirkuläre DNA einige Bakterien
Ribosom Translation der mRNA in Proteine RNA, Protein alle Zellen
Thylakoid Photosynthese Membran, Photosystem-Proteine und Pigmente Cyanobakterien
Pepin Kompartimentierung (DNA+Ribosomen) Membranbläschen (Granula) Thiomargarita magnifica
(Kompartiment mit Nukleoid) Kompartimentierung (DNA+Ribosomen) intrazytoplasmatische membranähnliche Schicht (LML) Atribacter laminatus
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Commons: Organelles – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Organell – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

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  1. ↑ Herder Lexikon der Biologie. 1994.
  2. ↑ C. A. Kerfeld, M. R. Sawaya, S. Tanaka, et al: Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles. In: Science. Band 309, Nr. 5736, 2005, S. 936–938, doi:10.1126/science.1113397, PMID 16081736.
  3. ↑ Yue Qin, Edward L. Huttlin, C. F. Winsnes, Trey Ideker et al.: A multi-scale map of cell structure fusing protein images and interactions. In: Nature, Band 600, S. 536–542, 24. November 2021, doi:10.1038/s41586-021-04115-9. Dazu:
    Clare Watson: Shock AI Discovery Suggests We've Not Even Discovered Half of What's Inside Our Cells. Auf sciencealert vom 26. November 2021.
    Die genannte Schätzung versteht sich vermutlich über alle Organismengruppen hinweg, nicht im Durchschnitt für jede einzelne Spezies.
  4. ↑ a b Karl August Möbius: Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet. In: Biologisches Centralblatt. Band 4, Nr. 13, 14, September 1884, S. 389–392, 448 (dietzellab.de).
  5. ↑ Otto Bütschli: Dr. H. G. Bronn’s Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. 1888, S. 1412: „Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder Organula (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug)“
  6. ↑ Amer. Naturalist., 23, 1889, S. 183: “It ma&#x200N;y possibly be of advantage to use the word organula here instead of organ, following a suggestion by Möbius. Functionally differentiated multicellular aggregates in multicellular forms or metazoa are in this sense organs, while for functionally differentiated portions of unicellular organisms or for such differentiated portions of the unicellular germ-elements of metazoa the diminutive organula is appropriate.” Zitiert nach: organelle. In: Oxford English Dictionary.
  7. ↑ Journal de l’anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l’homme et des animaux. (books.google.com).
  8. ↑ Valentin Haecker: Zellen- und Befruchtungslehre. Gustav Fischer, Jena 1899.
  9. ↑ Edmund Beecher Wilson: The cell in Development and Inheritance. 2. Auflage. The Macmillan Company, New York 1900.
  10. ↑ Oscar Hertwig: Allgemeine Biologie. Zweite Auflage des Lehrbuchs „Die Zelle und die Gewebe“. Gustav Fischer, Jena 1906.
  11. ↑ B. Lidforss: Allgemeine Biologie. Hrsg.: Paul Hinneberg. B. G. Teubner, Leipzig, Berlin 1915, Protoplasma, S. 227 (218–264).
  12. ↑ Charles Atwood Kofoid, Olive Swezy: Flagellate Affinities of Trichonympha. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Band 5, Nr. 1, 1919, S. 9–16 (Online).
  13. ↑ Cl. Hamburger: Handwörterbuch der Naturw. Band V, S. 435. Infusorien. Zitiert nach Hans Petersen: Über den Begriff des Lebens und die Stufen der biologischen Begriffsbildung. In: Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen (jetzt:Development Genes and Evolution). Band 45, Nr. 3, 1919, S. 423–442, doi:10.1007/BF02554406.
  14. ↑ Alfred Kühn: Untersuchungen zur kausalen Analyse der Zellteilung. I. Teil: Zur Morphologie und Physiologie der Kernteilung von Vahlkampfia bistadialis. In: Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen (jetzt:Development Genes and Evolution). Band 46, 1920, S. 259–327, doi:10.1007/BF02554424.
  15. ↑ Max Hartmann: Allgemeine Biologie. 4. Auflage. Gustav Fisher, Stuttgart 1953.
  16. ↑ Nultsch: Allgemeine Botanik. 11. Aufl. 2001, Thieme Verlag.
  17. ↑ Wehner, Gehring: Zoologie. 23. Aufl. 1995, Thieme Verlag.
  18. ↑ Alberts et al.: Molecular Biology of the Cell. 4. Aufl. 2002, „NCBI-Bookshelf“
  19. ↑ Brock: Mikrobiologie. 2., korrigierter Nachdruck (2003) der 1. Auflage von 2001.
  20. ↑ Hans Kleinig, Uwe Maier: Kleinig/Sitte Zellbiologie. Gustav Fischer Verlag, 4. Auflage 1999, ISBN 3-437-26010-3.
  21. ↑ Strasburgers Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 35. Auflage 2002, S. 42.
  22. ↑ a b Marc C. Alliegro, Mary Anne Alliegro, Robert E. Palazzo: Centrosome-associated RNA in surf clam oocytes. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Band 103, Nr. 24, 13. Juni 2006, S. 9034–9038, doi:10.1073/pnas.0602859103.
  23. ↑ organelle. In: Oxford English Dictionary.
  24. ↑ a b Albert Frey-Wyssling: Zur Definition des Organell-Begriffes. In: Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Band 124, Nr. 3. Leipzig 1978, S. 455–57.
  25. ↑ Albert Frey-Wyssling: Concerning the concept Organelle”. In: Experientia. Band 34, 1978, S. 547, doi:10.1007/BF01935984 (Hinweis: die Zeitschrift wurde umbenannt und heißt jetzt Cellular and Molecular Life Sciences).
  26. ↑ Hans Kleinig, Peter Sitte: Zellbiologie. 3. Auflage. Gustav Fischer, Jena 1992.
  27. ↑ Bruce Alberts et al.: Molecular Biology of the Cell, 4th edition, Tabelle 12.1 2002.
  28. ↑ Bruce Alberts et al.: Molecular Biology of the Cell. 2002.
  29. ↑ A.V. Goldberg, S. Molik, A.D. Tsaousis, K. Neumann, G. Kuhnke, F. Delbac, C.P. Vivares, R.P. Hirt, R. Lill, T.M. Embley: Localization and functionality of microsporidian iron-sulphur cluster assembly proteins. In: Nature, 452, 2008, S. 624–628.
  30. ↑ Die englischsprachige Wikipedia hat einen Artikel über Glycosomen
  31. ↑ Luis Delaye, Cecilio Valadez-Cano, Bernardo Pérez-Zamorano: How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora? In: PLoS Currents. 2016; (englisch, 10.1371/currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b).
  32. ↑ Die englischsprachige Wikipedia hat einen Artikel über Apicoplasten
  33. ↑ Solène L. Y. Moulin, Sarah Frail, Thomas Braukmann, Jon Doenier, Melissa Steele-Ogus, Jane C. Marks, Matthew M. Mills, Ellen Yeh: The endosymbiont of Epithemia clementina is specialized for nitrogen fixation within a photosynthetic eukaryote. In: ISME Communications, Band 4, Nr. 1, 15. April 2024, S. ycae055; doi:10.1093/ismeco/ycae055, PMC 11070190 (freier Volltext), PMID 38707843 (englisch).
  34. ↑ Ramon Massana: The nitroplast: A nitrogen-fixing organelle. In: Science. 384. Jahrgang, Nr. 6692, 11. April 2024, ISSN 0036-8075, hdl:10261/354070, S. 160–161, doi:10.1126/science.ado8571, PMID 38603513 (englisch). Dazu:
  35. ↑ a b Viktor Kovylin (Виктор Ковылин).: Держи Provora! Встречаем новую супергруппу хищных эукариот (Here's Provora! Meet the new supergroup of carnivorous eukaryotes). In: The Batrachospermum Magazine, 7. Dezember 2022. Quelle: Nature doi:10.1038/s41586-022-05511-5, PMID 36477531 (russisch).
  36. ↑ Timothy G. Stephens, Arwa Gabr, Victoria Calatrava, Arthur R. Grossman, Debashish Bhattacharya: Why is primary endosymbiosis so rare? In: New Phytologist, Band 231, Nr. 5, September 2021, S. 1693-1699; doi: 10.1111/nph.17478, PMC 8711089 (freier Volltext), PMID 34018613, Epub: 21. Juni 2021 (englisch).
  37. ↑ Das ist allerdings bei komplex aufgebauten Organellen, wie etwa den Apicoplasten mit dem Nucleomorph (Zellkern-Homolog) und den Ocelloiden (u. a. mit eigenen Mitochondrien) der Fall.
  38. ↑ Chris Greening, Trevor Lithgow: Formation and function of bacterial organelles. In: Nature Reviews Microbiology, Band 18, 24. Juli 2020, S. 677–689; doi:10.1038/s41579-020-0413-0.
  39. ↑ Die englischsprachige Wikipedia hat einen Abschnitt im Artikel über Bacterial microcompartment §Metabolosomes: aldehyde oxidation
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